EL DESARROLLO CEREBRAL DURANTE EL PROCESO DE HOMINIZACION: LA FILOGENESIS
Lo mismo que cada ser humano es un organismo siempre en marcha, en constante transformación, la especie a la que pertenece éste también se construyó a su vez mediante un largo y complejo proceso evolutivo. Es lo que denominamos la filogénesis, el desarrollo de la especie, que en el caso humano se conoce como el proceso de hominización.
Del largo proceso de hominización, sólo queda el resultado, nuestra especie. Nos podemos preguntar si ambos procesos (el filogenético y el ontogenético) guardan alguna relación entre sí. En todo caso, aunque el conocimiento completo del primero no sea posible, su estudio nos puede permitir, a pesar de todo, enriquecer nuestro conocimiento del proceso evolutivo individual. A su vez, el conocimiento de la ontogénesis nos puede abrir alguna puerta que pueda compensar la falta de vestigios, indispensables por otra parte, con el fin de aumentar nuestro conocimiento de las características de nuestros antecesores.
Una tentación, siempre posible, es pensar que la ontogénesis reproduce o es una síntesis o recapitulación de la filogénesis (la llamada ley de Haeckel), es decir, durante su crecimiento, el niño pasaría por las sucesivas etapas por las que pasó la especie en su evolución. Este esquema, quizás demasiado simple, puede sernos de utilidad. Indudablemente, los cambios filogenéticos proviene de cambios ontogenéticos, por lo que, como dejó dicho Zubiri la evolución no es la mutación sino que es justamente al revés: la evolución es la capacidad de integrar la mutación.
El proceso de hominización duró algunos millones de años. En el contexto de este capitulo, destacaríamos las siguientes características de este largo proceso:
El hecho clave de este proceso es que va acompañado de un aumento continuado del peso del cerebro. Según la clasificación de Rosenzweig y Leiman, del Australopithecus (primera etapa) con 450 gramos se pasa al Homo Sapiens (cuarta etapa) con 1400 gramos. En medio quedan el Homo Habilis (550), segunda etapa, y el Homo Erectus (950), tercera etapa. Y mas significativo, si cabe, es el factor de encefalización o relación estandarizada entre el peso del cerebro y el peso del cuerpo, que aumenta paulatinamente, debido al hecho de que si bien a lo largo del proceso de hominización el cuerpo se va haciendo mas grande, el tamaño del cerebro aumenta en mucha mayor medida.
Correlativamente a este aumento del cerebro, tenemos constancia de la adquisición y refinamiento, a lo largo del tiempo, de habilidades y destrezas de índole material, concreta, simbólica y conceptual.
Hace 7 millones de años se produjo un cambio evolutivo que hizo que nuestro ancestro común se separara en tres direcciones: humanos, chimpancés y gorilas. El cambio fue el bipedismo. Pasaron 5 millones de años entre el momento en el que nuestros ancestros se hicieron bípedos y el momento en el que comenzaron a fabricar herramientas. La prueba clave para saber si un fósil pertenece a un individuo bípedo es la posición del Foramen Mágnum, la abertura en la base del cráneo a través de la cual pasa la médula espinal hasta la columna vertebral. En los humanos está mucho mas centrado.
Hace 2’5 millones de años la especie Homo comenzó a producir herramientas afiladas golpeando dos piedras entre sí. Hace 1’4 millones de años apareció en África una nueva técnica que exige la construcción de un modelo mental previo. Esta técnica da lugar a herramientas como el hacha de mano, que en el registro fósil están asociadas a Homo Erectus. El estudio de las herramientas halladas da a entender que sus fabricantes eran predominantemente diestro, al igual que los humanos modernos, lo que sugiere un cambio en la organización cerebral en la dirección actual.
Hay un conjunto de características como la edad del destete, la madurez sexual, la duración en la gestación y la longevidad que están relacionadas con el tamaño del cerebro: en las especies con un cerebro mayor, el tiempo en estas características se amplia. Así, en nuestra especie, por ejemplo, los niños nacen indefensos y experimentan una infancia prolongada. Durante la adolescencia ganan un 25 % de talla. Los bebes humanos tienen un tercio del cerebro de un adulto, por lo que tiene que triplicar su tamaño. Hay que tener en cuenta, que en los humanos, si bien el cerebro supone el dos por ciento del peso corporal total, consume en cambio, el 20 % de energía. Pues bien, parece que el Homo Erectus ocupa una posición intermedia entre los Australopithecus y nosotros. Lo que indica una evolución gradual en la dirección humana. Por otra parte, los machos Australopithecus doblan en tamaño a las hembras, mientras que en los Homo se produjo un cambio significativo en esta tendencia hacia una mayor equiparación entre los sexos, lo que a juicio de los expertos implicaría un cambio en la organización social.
Por lo que toca a la aparición del lenguaje la cosa es muy compleja. Según algunas interpretaciones, la aparición del lenguaje, durante el proceso de hominización, no puede explicarse sólo por selección natural. Wallace, coautor junto con Darwin, argüía que si el origen del lenguaje radica en la necesidad de supervivencia, el cerebro mayor que hace posible las operaciones lingüísticas tiene que estar disponible antes de que los pre-homínidos sintieran la necesidad del lenguaje. Es decir, que el lenguaje seria una consecuencia inesperada o un subproducto de otras funciones mas generales.
Aparte de esta objeción previa, cabria señalar dos posturas fundamentales con respecto a la filogénesis del lenguaje:
Del estudio de la parte inferior de las calaveras (basicráneo) de fósiles, se cree que la posición de la laringe del Homo Erectus habría sido equivalente a la de un niño de 6 años moderno. A partir de estas pruebas, Leakey sugiere que el “origen de Homo seguramente dio comienzo a una capacidad rudimentaria para el lenguaje hablado.
La pregunta clave sigue siendo: ¿qué causó el sustancial aumento del tamaño del cerebro en la prehistoria humana? o, ¿cuáles son las ventajas adaptativas de los cerebros mas grandes? Cabe pensar, como hace Leakey, que a medida que los cerebros se hacen mas grandes son capaces de manejar mas canales de información sensorial y de integrarla de un modo mas potente. Lo mas espectacular del proceso de hominización fue la triplicación del tamaño del cerebro, pero la organización general del cerebro también cambió. Parece que el cambio cuantitativo (tamaño) conllevó, a su vez, un cambio cualitativo (organización). Una hipótesis que se ha ido abriendo paso en los últimos años sostiene que el aumento en el tamaño cerebral podría estar relacionado con las demandas que la compleja vida social acarrea: la dimensión social de la vida de los primates presenta un agudo reto intelectual. De hecho, las especies de primates que viven en grandes grupos tienen un córtex cerebral mas extenso.
Los individuos con cerebros mas grandes y mejor organizados habrían sido seleccionados evolutivamente y, mediante un desarrollo gradual de esas características, se acabó desarrollando nuestra especie.
Por lo tanto, a la hora de explicar el cambio cerebral no hay que fijarse sólo en los aspectos cuantitativos sino también en los cualitativos, como por ejemplo, la creciente complejidad de la vida social y la aparición de las habilidades lingüísticas.
COMPARACIÓN ENTRE EL DESARROLLO CERBRAL HUMANO Y EL DE OTROS PRIMATES
Las distintas especies de primates difieren entre ellas en el grado de maduración alcanzado por las crías al nacer y por el desarrollo cerebral que se produce en el periodo postnatal.
El desarrollo cerebral humano es significativamente distinto del de las otras especies de primates: como media, al nacer, los simios alcanzan el 49,74 % del tamaño cerebral final por el 23,3 % en el caso de los humanos. Así, mientras que los primeros, durante el desarrollo postnatal, deberán multiplicarlo por dos, nosotros lo multiplicamos por mas de cuatro.
Por lo que respecta al tamaño del cerebro, las diferencias entre ellos y nosotros también son muy grandes. Los datos obtenidos sobre el tamaño cerebral tienen sus problemas puesto que las muestras son muy pequeñas, se utilizan distintas técnicas de medida y hay diferencias en la edad y en las condiciones entre los distintos ejemplares observados. Teniendo en cuenta el desarrollo cognitivo alcanzado por cada especie y poniendo en relación éste con el tamaño cerebral del que disponen, podemos decir que la inteligencia sensoriomotora de los monos está asociada con un cerebro de entre 100 y 200 cm3 y la inteligencia preoperatoria de los grandes simios con uno entre los 300 y 500 cm3. Podemos hipotetizar que las operaciones concretas de Homo Erectus requerirían un volumen 900 a 1000 cm3. Finalmente, la inteligencia formal del hombre actual estaría en torno a los 1250 cm3.
Por lo que respecta a la organización cerebral misma, hay algunas diferencias de enorme interés. Por ejemplo, el tamaño relativo de los lóbulos frontales. Si bien en términos relativos no es muy marcada la diferencia entre los grandes simios y nosotros, en términos absolutos sí: los lóbulos frontales de los humanos son entre tres y cuatro veces mas grandes que los de los grandes simios. El lóbulo frontal es el mediador de la conducta organizada temporalmente. Es el encargado de definir objetivos e integrar distintos esquemas con el objetivo de generar planes de acción.
Trabajos recientes han puesto de manifiesto que el Planum temporal del hemisferio izquierdo, dentro del área de Wernicke, de chimpancés y orangutanes, pero no de pequeños monos, es significativamente mas grande que el de su hemisferio derecho. Este dato es muy importante porque antes se pensaba que esta asimetría era privativa de la organización cerebral humana (el área de Wernicke se relaciona con la capacidad de comprender la expresión hablada, mientras que el área de Broca se encarga de la ejecución motora del habla) este dato explica la capacidad que muestran los chimpancés para aprender lenguajes de signos así como su mayor capacidad de comprensión y su menor de producción lingüística. Es lógico pensar, con relación a este hecho, que esta característica estaría ya presente en el ancestro común de humanos y grandes simios.
Gibson ha comparado la secuencia de mielinización en macacos y humanos. En estos últimos, la mielinización cortical comienza en el primer mes y continua hasta los 6-8 años, mientras que en los macacos comienza en el periodo prenatal y continua hasta los 1-2 años. Lo interesante es que el desarrollo de la inteligencia sensoriomotora va en ambas especies en paralelo con la secuencia de mielinización cerebral observada. En un estudio que podemos considerar complementario a este, Diamond ha estudiado las regiones cerebrales vinculadas al éxito en la tarea de permanencia del objeto en humanos y macacos. En esta tarea se esconde, a la vista del niño, un objeto de su agrado de bajo de un paño y se observa dónde lo busca. Los niños comienzan a resolver esta tarea entre los 9 meses y medio y los 12 meses, mientras que los macacos lo consiguen entre los cuatro meses y medio y los cinco meses. Estos logros coinciden con la maduración sináptica en el córtex frontal de ambas especies.
La complejidad neural es mucho mayor en humanos que en simios. Aunque la secuencia de mielinización es semejante en unos y otros, así el córtex prefrontal es la ultima área en mielinizarse, en el caso de los humanos el proceso se prolonga durante mucho mas tiempo. La complejidad de las dendritas alcanza el pico mas alto a los dos años y comienza a declinar desde entonces en el caso humano, mientras que en los simios y monos comienza mucho antes de los 2 años.
EL DESARROLLO POSNATAL DEL SER HUMANO: LA ONTOGÉNESIS
La función de la neuropsicología evolutiva es comprender mejor la función del sistema nervioso durante el desarrollo a lo largo de la vida del individuo. Esta tarea se puede hacer siguiendo tres caminos:
El desarrollo y diferenciación cerebral consisten en un conjunto de cambios que ocurren de una forma secuencial y prefijada en el tejido celular nervioso. Nos referimos a: la migración celular, la formación y desarrollo de los axones, la formación de las dendritas, la formación de las conexiones sinápticas y la mielinización.
La manifestación mas evidente del desarrollo postnatal es el crecimiento del tamaño y de la complejidad del árbol dendrítico de la mayoría de las neuronas.
El hecho mas sorprendente, sin embargo, en lo que toca al desarrollo cerebral postnatal, estriba en que a una inicial abundancia de células y conexiones le sucede una pérdida selectiva de una buena parte de ellas. Desde que se descubrió este aspecto del desarrollo, la imagen corriente de un desarrollo cerebral que consiste en una mera adición o acumulación de partes, se ha sustituido por una metáfora mas adecuada: la de que a partir de un edificio neuronal informe, durante el proceso de desarrollo, el sistema nervioso es poco a poco esculpido. Se estima que la edad sináptica crece hasta los dos años y que a partir de entonces se produce un proceso de perdida que alcanza el 50 % a los 16 años.
Efectivamente, en algunas partes del cerebro mueren hasta un 70 % de las neuronas antes de que el cerebro llegue a madurar. Edelman sugiere que no seleccionamos a la neurona como unidad, sino a grupos neuronales de cientos y hasta millones de células para explicar el funcionamiento cerebral. El cerebro, según este neurocientífico, no es un mecanismos instructivo, sino selectivo. No se desarrolla por alteraciones en un conjunto fijo de neuronas, sino por procesos selectivos que eliminan a algunos grupos neuronales y robustecen otros.
A partir de las investigaciones sobre desarrollo neurobiológico y neuropsicológico podemos extraer las siguientes conclusiones:
El cerebro humano consta de dos hemisferios, izquierdo y derecho, que están relacionados por el cuerpo calloso. Cada uno de ellos está especializado en unas determinadas tareas, lo que comporta un conjunto de asimetrías cerebrales. Entre ellas podemos destacar las siguientes:
Todos los modelos sobre el desarrollo cerebral tiene que responder a la pregunta de cómo las funciones psicológicas tienden a restringirse a uno de los hemisferios cerebrales, en lugar de estar representadas de un modo bilateral. Podemos pensar en tres explicaciones alternativas:
LAS BASES NEURONALES DEL DESARROLLO COGNITIVO
Podemos decir que después del nacimiento el cerebro tiende a aumentar su masa durante periodos especiales en los que se producen los llamados “acelerones del desarrollo”. Por ejemplo, al analizar la razón entre el peso del cuerpo y el del cerebro, se han observado esos acelerones en el desarrollo cerebral desde los 3-10 meses a los 1’5 años y a los 2-4, 6-8, 10-12 y 14-16. el crecimiento del primer impulso supone un crecimiento de cerca del 30 %, mientras que los posteriores oscilaron entre el 5 % y el 10 % del peso. Ya hemos indicado que se produce una perdida en la densidad sináptica desde los 2 años. ¿Cómo es posible que, simultáneamente, se produzca un crecimiento de la masa cerebral? La razón, quizás, pueda encontrarse en el desarrollo de los procesos de las células que subsisten. Y, particularmente, en el proceso de mielinización. Aunque la mielinización comienza durante el periodo postnatal, continua mas allá de los 15 años y puede todavía crecer a una edad tan tardía como los 60 años.
No es muy difícil especular con los importantes cambios cognitivos que deberían acompañar a los periodos de desarrollo cerebral. Se puede comparar las fases en las que se producen esos acelerones con las edades en las que Piaget situaba el comienzo de cada una de las etapas del desarrollo intelectual: los primeros meses corresponden al periodo sensoriomotor; los 2-3 años, al periodo pre-operatorio; los 6-7, a las operaciones concretas; los 11 años, alas operaciones lógico-formales y los 16, al final del desarrollo intelectual.
Como no podemos hablar de todos los aspectos del desarrollo cognitivo, hemos elegido uno particularmente significativo el procesamiento lingüístico. La pregunta que nos hacemos es la siguiente: ¿hay partes de la corteza cerebral críticas para la adquisición del lenguaje? Esta pregunta se puede desglosar en otras dos:
Las regiones del lóbulo temporal izquierdo están mas preparadas para sustentar las funciones lingüísticas. Esta sensibilidad no vendría de especificaciones genéticas rígidas, sino de una combinación de factores genéticos y ambientales que predisponen a esta región a procesar estímulos rápidos. Otras regiones de la corteza podrían sustituir al lóbulo temporal izquierdo si es necesario. En la especie humana, el medio interactúa con la arquitectura de la corteza y su dinámica evolutiva con el fin de generar las representaciones apropiadas al dominio lingüístico.
Los resultados de algunos estudios han llevado a algunos autores a sugerir que las regiones responsables del aprendizaje de la lengua no son necesariamente las responsables del uso y mantenimiento del lenguaje en la edad adulta.
Algunos teóricos del desarrollo gustan hablar de dominios o módulos de conocimiento específicos. Estos módulos suelen considerarse innatos y encapsulados. Encapsulados quiere decir que solo el output (salida) y no el trabajo mismo del módulo puede interactuar con otros sistemas cerebrales. El procesamiento dentro de un modulo no puede ser afectado por la información en otras partes del sistema, sólo por el producto final. El procesamiento visual, con sus ilusiones ópticas, y e lenguaje son serios candidatos a ser considerados módulos encapsulados. Efectivamente hay módulos encapsulados, pero eso no quiere decir que sean innatos. Podría la encapsulación ser la consecuencia, mas que la generadora, del desarrollo postnatal. ¿Cómo podría desarrollar el cerebro tales sistemas encapsulados? Pensemos en un proceso de parcelación. En un proceso de este tipo, una pérdida selectiva de conexiones en grupos de neuronas en una región indiferenciada del cerebro, conllevaría el aislamiento de unos grupos o circuitos neuronales de otros. Así, algunos circuitos neuronales se convertirían en modulares con el desarrollo. ¿Qué consecuencias tiene la parcelación neuronal en el nivel cognitivo? Podríamos hablar de tres tipos de efectos:
El córtex frontal muestra el más prolongado periodo de desarrollo postnatal de cualquier región del cerebro, detectándose cambios en la densidad sináptica en la adolescencia. Esto hace que esta región esté fuertemente asociada con el desarrollo de las habilidades cognitivas.
Podríamos resumir las funciones del lóbulo frontal de la siguiente manera:
Por ejemplo, se piensa que la maduración de la corteza prefrontal durante la segunda mitad del primer año de vida del niño explica las transiciones observadas en la conducta infantil en la tarea que estudia la permanencia del objeto. Hay dos versiones de esta tarea. En la primera y más fácil, se oculta de tras de A (un paño blanco) un juguete y se solicita que el niño lo busque. En la segunda, llamada “A no B”, se esconde el juguete como en la primera y el niño lo recupera. A continuación, en lugar de esconderlo detrás de A, se esconde detrás de B (un paño rojo). Hacia los 7 meses y medio, el niño lo buscará en A pero no será capaz de buscarlo en B. Entre los siete meses y medio y los 9 meses, tienen éxito en la tarea si el tiempo de demora entre el ocultamiento y la búsqueda está entre 1 y 5 segundos. Si la demora aumenta, la actuación no mejora hasta los 12 meses.
La corteza prefrontal dorsolateral es fundamental cuando se dan estas dos circunstancias:
También hay datos de que una disminución en la dopamina, en la corteza prefrontal dorsolateral ocasiona un déficit en tareas en las que se presume que el lóbulo prefrontal está involucrado.
Además, la corteza prefrontal juega un papel importante en la organización de la información de otras partes de la corteza, así como en el establecimiento de estructuras de control jerárquico, en las que se reserva el nivel superior. Podemos resumir estas funciones diciendo que el lóbulo prefrontal es el encargado de reorganizar la corteza cerebral en su conjunto.
Del mismo modo que la corteza frontal juega un papel crucial en el desarrollo cognitivo, lógicamente también lo jugará en los procesos de deterioro cognitivo. Importantes estudios sugieren que los procesos cognitivos sustentados en los lóbulos frontales, y más específicamente en el prefrontal, están entre los primeros que declinan con la edad. Según esta hipótesis, el declive de las funciones cognitivas seria selectivo y no se produciría de un modo uniforme, sino que afectaría en primer lugar a las funciones asociadas a la corteza prefrontal. Dentro de estas funciones, la inhibición de las respuestas sólidamente constituidas se encontrarían entre las mas claramente afectadas. También lo estarían los procesos de memoria necesarios para la integración de la información, así como el mantenimiento de la información relevante mientras que dura su procesamiento.
Los resultados, en general, confirman la hipótesis de que la corteza cerebral frontal es más sensible a los efectos del envejecimiento que otras regiones corticales. La corteza frontal muestra una perdida de volumen acelerada, debido a la reducción del tamaño de las neuronas. Esta reducción puede deberse a la perdida de sinapsis, a la atrofia de las dendritas o la reducción de los mecanismos celulares que se encargan de la síntesis y la transmisión de varios neurotransmisores. Junto a esta reducción del volumen celular, se observa en esta región un aumento de las placas seniles. El significado funcional de estos cambios no nos es del todo conocido. Caben dos alternativas: (a) que, a pesar de todo, el cerebro mantenga un nivel relativamente estable de funcionamiento o, por el contrario, (b) que se vea afectado en su regular funcionamiento.
Parece ser que se produce una reducción selectiva en la tasa de flujo sanguíneo cerebral con la edad, que afecta en mayor medida a la corteza cerebral frontal y menos a la corteza temporal y parietal. Ahora bien, conviene aclarar que dentro de la corteza frontal también el deterioro es selectivo: la región prefrontal dorsolateral sufre un declive lineal durante la vida adulta, mientras que la región prefrontal orbital parece declinar sólo durante la década de los 70 y después.
El modelo del funcionamiento prefrontal sugiere que la principal función de esta región consiste en sustentar la organización temporal de la conducta mediante la formación y la ejecución de complejas secuencias conductuales que son tanto nuevas como complejas. Para esto es necesario poner en marcha los siguientes procesos:
Lo mismo que cada ser humano es un organismo siempre en marcha, en constante transformación, la especie a la que pertenece éste también se construyó a su vez mediante un largo y complejo proceso evolutivo. Es lo que denominamos la filogénesis, el desarrollo de la especie, que en el caso humano se conoce como el proceso de hominización.
Del largo proceso de hominización, sólo queda el resultado, nuestra especie. Nos podemos preguntar si ambos procesos (el filogenético y el ontogenético) guardan alguna relación entre sí. En todo caso, aunque el conocimiento completo del primero no sea posible, su estudio nos puede permitir, a pesar de todo, enriquecer nuestro conocimiento del proceso evolutivo individual. A su vez, el conocimiento de la ontogénesis nos puede abrir alguna puerta que pueda compensar la falta de vestigios, indispensables por otra parte, con el fin de aumentar nuestro conocimiento de las características de nuestros antecesores.
Una tentación, siempre posible, es pensar que la ontogénesis reproduce o es una síntesis o recapitulación de la filogénesis (la llamada ley de Haeckel), es decir, durante su crecimiento, el niño pasaría por las sucesivas etapas por las que pasó la especie en su evolución. Este esquema, quizás demasiado simple, puede sernos de utilidad. Indudablemente, los cambios filogenéticos proviene de cambios ontogenéticos, por lo que, como dejó dicho Zubiri la evolución no es la mutación sino que es justamente al revés: la evolución es la capacidad de integrar la mutación.
El proceso de hominización duró algunos millones de años. En el contexto de este capitulo, destacaríamos las siguientes características de este largo proceso:
- Crecimiento continuado del volumen del cerebro.
- Especialización creciente de las distintas partes del cerebro (sensorial, motórica y somática).
- Crecimiento de los lóbulos prefrontales en tamaño y riqueza de las conexiones, lo que les permite adoptar un papel central en la síntesis de la conducta significativa.
El hecho clave de este proceso es que va acompañado de un aumento continuado del peso del cerebro. Según la clasificación de Rosenzweig y Leiman, del Australopithecus (primera etapa) con 450 gramos se pasa al Homo Sapiens (cuarta etapa) con 1400 gramos. En medio quedan el Homo Habilis (550), segunda etapa, y el Homo Erectus (950), tercera etapa. Y mas significativo, si cabe, es el factor de encefalización o relación estandarizada entre el peso del cerebro y el peso del cuerpo, que aumenta paulatinamente, debido al hecho de que si bien a lo largo del proceso de hominización el cuerpo se va haciendo mas grande, el tamaño del cerebro aumenta en mucha mayor medida.
Correlativamente a este aumento del cerebro, tenemos constancia de la adquisición y refinamiento, a lo largo del tiempo, de habilidades y destrezas de índole material, concreta, simbólica y conceptual.
Hace 7 millones de años se produjo un cambio evolutivo que hizo que nuestro ancestro común se separara en tres direcciones: humanos, chimpancés y gorilas. El cambio fue el bipedismo. Pasaron 5 millones de años entre el momento en el que nuestros ancestros se hicieron bípedos y el momento en el que comenzaron a fabricar herramientas. La prueba clave para saber si un fósil pertenece a un individuo bípedo es la posición del Foramen Mágnum, la abertura en la base del cráneo a través de la cual pasa la médula espinal hasta la columna vertebral. En los humanos está mucho mas centrado.
Hace 2’5 millones de años la especie Homo comenzó a producir herramientas afiladas golpeando dos piedras entre sí. Hace 1’4 millones de años apareció en África una nueva técnica que exige la construcción de un modelo mental previo. Esta técnica da lugar a herramientas como el hacha de mano, que en el registro fósil están asociadas a Homo Erectus. El estudio de las herramientas halladas da a entender que sus fabricantes eran predominantemente diestro, al igual que los humanos modernos, lo que sugiere un cambio en la organización cerebral en la dirección actual.
Hay un conjunto de características como la edad del destete, la madurez sexual, la duración en la gestación y la longevidad que están relacionadas con el tamaño del cerebro: en las especies con un cerebro mayor, el tiempo en estas características se amplia. Así, en nuestra especie, por ejemplo, los niños nacen indefensos y experimentan una infancia prolongada. Durante la adolescencia ganan un 25 % de talla. Los bebes humanos tienen un tercio del cerebro de un adulto, por lo que tiene que triplicar su tamaño. Hay que tener en cuenta, que en los humanos, si bien el cerebro supone el dos por ciento del peso corporal total, consume en cambio, el 20 % de energía. Pues bien, parece que el Homo Erectus ocupa una posición intermedia entre los Australopithecus y nosotros. Lo que indica una evolución gradual en la dirección humana. Por otra parte, los machos Australopithecus doblan en tamaño a las hembras, mientras que en los Homo se produjo un cambio significativo en esta tendencia hacia una mayor equiparación entre los sexos, lo que a juicio de los expertos implicaría un cambio en la organización social.
Por lo que toca a la aparición del lenguaje la cosa es muy compleja. Según algunas interpretaciones, la aparición del lenguaje, durante el proceso de hominización, no puede explicarse sólo por selección natural. Wallace, coautor junto con Darwin, argüía que si el origen del lenguaje radica en la necesidad de supervivencia, el cerebro mayor que hace posible las operaciones lingüísticas tiene que estar disponible antes de que los pre-homínidos sintieran la necesidad del lenguaje. Es decir, que el lenguaje seria una consecuencia inesperada o un subproducto de otras funciones mas generales.
Aparte de esta objeción previa, cabria señalar dos posturas fundamentales con respecto a la filogénesis del lenguaje:
- El lenguaje es un rasgo único de nuestra especie, que surgió recientemente de un modo abrupto y es una consecuencia de la expansión cerebral.
- El lenguaje evolucionó gradualmente mediante selección natural.
Del estudio de la parte inferior de las calaveras (basicráneo) de fósiles, se cree que la posición de la laringe del Homo Erectus habría sido equivalente a la de un niño de 6 años moderno. A partir de estas pruebas, Leakey sugiere que el “origen de Homo seguramente dio comienzo a una capacidad rudimentaria para el lenguaje hablado.
La pregunta clave sigue siendo: ¿qué causó el sustancial aumento del tamaño del cerebro en la prehistoria humana? o, ¿cuáles son las ventajas adaptativas de los cerebros mas grandes? Cabe pensar, como hace Leakey, que a medida que los cerebros se hacen mas grandes son capaces de manejar mas canales de información sensorial y de integrarla de un modo mas potente. Lo mas espectacular del proceso de hominización fue la triplicación del tamaño del cerebro, pero la organización general del cerebro también cambió. Parece que el cambio cuantitativo (tamaño) conllevó, a su vez, un cambio cualitativo (organización). Una hipótesis que se ha ido abriendo paso en los últimos años sostiene que el aumento en el tamaño cerebral podría estar relacionado con las demandas que la compleja vida social acarrea: la dimensión social de la vida de los primates presenta un agudo reto intelectual. De hecho, las especies de primates que viven en grandes grupos tienen un córtex cerebral mas extenso.
Los individuos con cerebros mas grandes y mejor organizados habrían sido seleccionados evolutivamente y, mediante un desarrollo gradual de esas características, se acabó desarrollando nuestra especie.
Por lo tanto, a la hora de explicar el cambio cerebral no hay que fijarse sólo en los aspectos cuantitativos sino también en los cualitativos, como por ejemplo, la creciente complejidad de la vida social y la aparición de las habilidades lingüísticas.
COMPARACIÓN ENTRE EL DESARROLLO CERBRAL HUMANO Y EL DE OTROS PRIMATES
Las distintas especies de primates difieren entre ellas en el grado de maduración alcanzado por las crías al nacer y por el desarrollo cerebral que se produce en el periodo postnatal.
El desarrollo cerebral humano es significativamente distinto del de las otras especies de primates: como media, al nacer, los simios alcanzan el 49,74 % del tamaño cerebral final por el 23,3 % en el caso de los humanos. Así, mientras que los primeros, durante el desarrollo postnatal, deberán multiplicarlo por dos, nosotros lo multiplicamos por mas de cuatro.
Por lo que respecta al tamaño del cerebro, las diferencias entre ellos y nosotros también son muy grandes. Los datos obtenidos sobre el tamaño cerebral tienen sus problemas puesto que las muestras son muy pequeñas, se utilizan distintas técnicas de medida y hay diferencias en la edad y en las condiciones entre los distintos ejemplares observados. Teniendo en cuenta el desarrollo cognitivo alcanzado por cada especie y poniendo en relación éste con el tamaño cerebral del que disponen, podemos decir que la inteligencia sensoriomotora de los monos está asociada con un cerebro de entre 100 y 200 cm3 y la inteligencia preoperatoria de los grandes simios con uno entre los 300 y 500 cm3. Podemos hipotetizar que las operaciones concretas de Homo Erectus requerirían un volumen 900 a 1000 cm3. Finalmente, la inteligencia formal del hombre actual estaría en torno a los 1250 cm3.
Por lo que respecta a la organización cerebral misma, hay algunas diferencias de enorme interés. Por ejemplo, el tamaño relativo de los lóbulos frontales. Si bien en términos relativos no es muy marcada la diferencia entre los grandes simios y nosotros, en términos absolutos sí: los lóbulos frontales de los humanos son entre tres y cuatro veces mas grandes que los de los grandes simios. El lóbulo frontal es el mediador de la conducta organizada temporalmente. Es el encargado de definir objetivos e integrar distintos esquemas con el objetivo de generar planes de acción.
Trabajos recientes han puesto de manifiesto que el Planum temporal del hemisferio izquierdo, dentro del área de Wernicke, de chimpancés y orangutanes, pero no de pequeños monos, es significativamente mas grande que el de su hemisferio derecho. Este dato es muy importante porque antes se pensaba que esta asimetría era privativa de la organización cerebral humana (el área de Wernicke se relaciona con la capacidad de comprender la expresión hablada, mientras que el área de Broca se encarga de la ejecución motora del habla) este dato explica la capacidad que muestran los chimpancés para aprender lenguajes de signos así como su mayor capacidad de comprensión y su menor de producción lingüística. Es lógico pensar, con relación a este hecho, que esta característica estaría ya presente en el ancestro común de humanos y grandes simios.
Gibson ha comparado la secuencia de mielinización en macacos y humanos. En estos últimos, la mielinización cortical comienza en el primer mes y continua hasta los 6-8 años, mientras que en los macacos comienza en el periodo prenatal y continua hasta los 1-2 años. Lo interesante es que el desarrollo de la inteligencia sensoriomotora va en ambas especies en paralelo con la secuencia de mielinización cerebral observada. En un estudio que podemos considerar complementario a este, Diamond ha estudiado las regiones cerebrales vinculadas al éxito en la tarea de permanencia del objeto en humanos y macacos. En esta tarea se esconde, a la vista del niño, un objeto de su agrado de bajo de un paño y se observa dónde lo busca. Los niños comienzan a resolver esta tarea entre los 9 meses y medio y los 12 meses, mientras que los macacos lo consiguen entre los cuatro meses y medio y los cinco meses. Estos logros coinciden con la maduración sináptica en el córtex frontal de ambas especies.
La complejidad neural es mucho mayor en humanos que en simios. Aunque la secuencia de mielinización es semejante en unos y otros, así el córtex prefrontal es la ultima área en mielinizarse, en el caso de los humanos el proceso se prolonga durante mucho mas tiempo. La complejidad de las dendritas alcanza el pico mas alto a los dos años y comienza a declinar desde entonces en el caso humano, mientras que en los simios y monos comienza mucho antes de los 2 años.
EL DESARROLLO POSNATAL DEL SER HUMANO: LA ONTOGÉNESIS
La función de la neuropsicología evolutiva es comprender mejor la función del sistema nervioso durante el desarrollo a lo largo de la vida del individuo. Esta tarea se puede hacer siguiendo tres caminos:
- Observando la maduración del sistema nervioso y poniéndola en relación con el desarrollo de determinadas funciones psicológicas.
- Observando la conducta y efectuando inferencias sobre la madurez neuronal.
- Relacionando determinadas disfunciones o daños cerebrales con desórdenes conductuales o déficit cognitivos.
El desarrollo y diferenciación cerebral consisten en un conjunto de cambios que ocurren de una forma secuencial y prefijada en el tejido celular nervioso. Nos referimos a: la migración celular, la formación y desarrollo de los axones, la formación de las dendritas, la formación de las conexiones sinápticas y la mielinización.
La manifestación mas evidente del desarrollo postnatal es el crecimiento del tamaño y de la complejidad del árbol dendrítico de la mayoría de las neuronas.
El hecho mas sorprendente, sin embargo, en lo que toca al desarrollo cerebral postnatal, estriba en que a una inicial abundancia de células y conexiones le sucede una pérdida selectiva de una buena parte de ellas. Desde que se descubrió este aspecto del desarrollo, la imagen corriente de un desarrollo cerebral que consiste en una mera adición o acumulación de partes, se ha sustituido por una metáfora mas adecuada: la de que a partir de un edificio neuronal informe, durante el proceso de desarrollo, el sistema nervioso es poco a poco esculpido. Se estima que la edad sináptica crece hasta los dos años y que a partir de entonces se produce un proceso de perdida que alcanza el 50 % a los 16 años.
Efectivamente, en algunas partes del cerebro mueren hasta un 70 % de las neuronas antes de que el cerebro llegue a madurar. Edelman sugiere que no seleccionamos a la neurona como unidad, sino a grupos neuronales de cientos y hasta millones de células para explicar el funcionamiento cerebral. El cerebro, según este neurocientífico, no es un mecanismos instructivo, sino selectivo. No se desarrolla por alteraciones en un conjunto fijo de neuronas, sino por procesos selectivos que eliminan a algunos grupos neuronales y robustecen otros.
A partir de las investigaciones sobre desarrollo neurobiológico y neuropsicológico podemos extraer las siguientes conclusiones:
- El desarrollo del cerebro humano prenatal es muy similar al de otros primates, con la diferencia de una cantidad superior de corteza cerebral en los humanos, lo que conlleva a un periodo de desarrollo postnatal mas prolongado.
- El cerebelo (desempeña un importante papel en el control de la actividad motora voluntaria), el hipocampo (estructura fundamental en el registro de diferentes tipos de memoria) y la corteza cerebral son las estructuras que muestran un desarrollo postnatal mas prolongado. La inmadurez de la corteza cerebral, quizás, sea el principal factor que limita el funcionamiento cognitivo en bebes y niños.
- El desarrollo cerebral postnatal mas prolongado pone en evidencia pautas temporales de desarrollo diferentes, tanto entre las diferentes regiones de la corteza cerebral como entre sus diferentes capas. Estas diferencias evolutivas pueden emplearse para hacer predicciones sobre el procesamiento de la información típico de cada edad.
- Los estudios neurobiológicos y de imágenes cerebrales indican que las regiones de la corteza no están predeterminadas de un modo intrínseco para sustentar funciones particulares como el reconocimiento de rostros o el procesamiento del lenguaje. Mas bien, la relación observada en la corteza cerebral de adultos normales entre determinadas estructuras y funciones especificas parece ser la consecuencia de múltiples limitaciones, tanto intrínsecas como extrínsecas, del organismo. Las relaciones entre el desarrollo cerebral y experiencia son de carácter bidireccional, es decir, que ambas se influyen mutuamente.
El cerebro humano consta de dos hemisferios, izquierdo y derecho, que están relacionados por el cuerpo calloso. Cada uno de ellos está especializado en unas determinadas tareas, lo que comporta un conjunto de asimetrías cerebrales. Entre ellas podemos destacar las siguientes:
- El hemisferio derecho es algo más grande y mas pesado que el izquierdo, aunque en éste hay mas materia gris. El derecho, en cambio, recibe mas flujo sanguíneo que el izquierdo.
- La corteza auditiva primaria del giro de Heschl es mas grande en el derecho.
- La pendiente de la cisura de Silvio es mas suave en el izquierdo, mientras que la región de la corteza temporoparietal ligada a la cisura de Silvio es más grande sobre el derecho.
- El área de Broca está organizada de modo diferente en uno y otro hemisferio: el área visible sobre la superficie del cerebro es 1/3 mas grande en el derecho.
- La distribución de varios neurotransmisores es asimétrica tanto en las regiones corticales como en las subcorticales.
- El derecho se extiende mas anteriormente y el izquierdo mas posteriormente. Los cuernos occipitales de los ventrículos laterales son 5 veces mas largos sobre el derecho.
- Las asimetrías anatómicas están afectadas por el sexo y por la predominancia manual. Esto quiere decir que las diferencias asimétricas en las mujeres y los zurdos tienen algunas particularidades especiales.
- Las neuronas están mas ramificadas en el área de Broca, en el hemisferio izquierdo de sujetos diestros que en otras áreas del mismo hemisferio y del opuesto, incluyendo la zona simétrica.
Todos los modelos sobre el desarrollo cerebral tiene que responder a la pregunta de cómo las funciones psicológicas tienden a restringirse a uno de los hemisferios cerebrales, en lugar de estar representadas de un modo bilateral. Podemos pensar en tres explicaciones alternativas:
- Es una cuestión de azar.
- El hemisferio izquierdo está genéticamente organizado para desarrollar habilidades lingüísticas y el hemisferio derecho lo que deja de hacer el izquierdo.
- Ambos hemisferios, en virtud de su construcción, juegan papeles especiales: el izquierdo para las funciones lingüísticas y el derecho para las no lingüísticas. Al nacer, sin embargo, ambos hemisferios se solapan cuando ejecuten las funciones mas elementales. Pero a partir de los 5 años hay ya un menor solapamiento porque se produce un proceso de especialización creciente. Al llegar a la pubertad cada hemisferio ha desarrollado ya las funciones que le son propias.
LAS BASES NEURONALES DEL DESARROLLO COGNITIVO
Podemos decir que después del nacimiento el cerebro tiende a aumentar su masa durante periodos especiales en los que se producen los llamados “acelerones del desarrollo”. Por ejemplo, al analizar la razón entre el peso del cuerpo y el del cerebro, se han observado esos acelerones en el desarrollo cerebral desde los 3-10 meses a los 1’5 años y a los 2-4, 6-8, 10-12 y 14-16. el crecimiento del primer impulso supone un crecimiento de cerca del 30 %, mientras que los posteriores oscilaron entre el 5 % y el 10 % del peso. Ya hemos indicado que se produce una perdida en la densidad sináptica desde los 2 años. ¿Cómo es posible que, simultáneamente, se produzca un crecimiento de la masa cerebral? La razón, quizás, pueda encontrarse en el desarrollo de los procesos de las células que subsisten. Y, particularmente, en el proceso de mielinización. Aunque la mielinización comienza durante el periodo postnatal, continua mas allá de los 15 años y puede todavía crecer a una edad tan tardía como los 60 años.
No es muy difícil especular con los importantes cambios cognitivos que deberían acompañar a los periodos de desarrollo cerebral. Se puede comparar las fases en las que se producen esos acelerones con las edades en las que Piaget situaba el comienzo de cada una de las etapas del desarrollo intelectual: los primeros meses corresponden al periodo sensoriomotor; los 2-3 años, al periodo pre-operatorio; los 6-7, a las operaciones concretas; los 11 años, alas operaciones lógico-formales y los 16, al final del desarrollo intelectual.
Como no podemos hablar de todos los aspectos del desarrollo cognitivo, hemos elegido uno particularmente significativo el procesamiento lingüístico. La pregunta que nos hacemos es la siguiente: ¿hay partes de la corteza cerebral críticas para la adquisición del lenguaje? Esta pregunta se puede desglosar en otras dos:
- ¿Los niños que tienen dañadas las áreas del lenguaje pueden adquirir esta capacidad? Esto es, ¿pueden otras regiones suplir a las áreas de Broca y de Wernicke en las funciones lingüísticas?
- ¿Pueden otras funciones ocupar las regiones normalmente dedicadas al lenguaje? ¿En los niños sordos de nacimiento, qué funciones están presentes en las regiones que normalmente procesan las entradas lingüísticas?
- Las regiones del lóbulo temporal izquierdo están mejor preparadas para el procesamiento del lenguaje, pero no son críticas, puesto que el lenguaje puede desarrollarse en una forma cercana al normal en otras regiones.
- Lesiones especificas sufridas tanto en el periodo prenatal como perinatal pueden causar retrasos en la adquisición del lenguaje, independientemente del lugar en el que están localizadas.
- Las regiones de la corteza involucradas en la adquisición del lenguaje podrían ser distintas de aquellas que, en cambio, son fundamentales para el uso o funcionamiento del mismo.
- La comprensión funcional puede ocurrir en momentos temporales distintos durante la adquisición del lenguaje, puesto que no se trata de un punto de no retorno.
- Las representaciones relacionadas con el lenguaje pueden estar inicialmente mas extendidas en la corteza y, posteriormente, reducirse con la experiencia.
Las regiones del lóbulo temporal izquierdo están mas preparadas para sustentar las funciones lingüísticas. Esta sensibilidad no vendría de especificaciones genéticas rígidas, sino de una combinación de factores genéticos y ambientales que predisponen a esta región a procesar estímulos rápidos. Otras regiones de la corteza podrían sustituir al lóbulo temporal izquierdo si es necesario. En la especie humana, el medio interactúa con la arquitectura de la corteza y su dinámica evolutiva con el fin de generar las representaciones apropiadas al dominio lingüístico.
Los resultados de algunos estudios han llevado a algunos autores a sugerir que las regiones responsables del aprendizaje de la lengua no son necesariamente las responsables del uso y mantenimiento del lenguaje en la edad adulta.
Algunos teóricos del desarrollo gustan hablar de dominios o módulos de conocimiento específicos. Estos módulos suelen considerarse innatos y encapsulados. Encapsulados quiere decir que solo el output (salida) y no el trabajo mismo del módulo puede interactuar con otros sistemas cerebrales. El procesamiento dentro de un modulo no puede ser afectado por la información en otras partes del sistema, sólo por el producto final. El procesamiento visual, con sus ilusiones ópticas, y e lenguaje son serios candidatos a ser considerados módulos encapsulados. Efectivamente hay módulos encapsulados, pero eso no quiere decir que sean innatos. Podría la encapsulación ser la consecuencia, mas que la generadora, del desarrollo postnatal. ¿Cómo podría desarrollar el cerebro tales sistemas encapsulados? Pensemos en un proceso de parcelación. En un proceso de este tipo, una pérdida selectiva de conexiones en grupos de neuronas en una región indiferenciada del cerebro, conllevaría el aislamiento de unos grupos o circuitos neuronales de otros. Así, algunos circuitos neuronales se convertirían en modulares con el desarrollo. ¿Qué consecuencias tiene la parcelación neuronal en el nivel cognitivo? Podríamos hablar de tres tipos de efectos:
- Un menor intercambio de información.
- Un menor número de interferencias entre ciertos sistemas neurocognitivos.
- Un aumento de la especificidad en la detección sensorial.
El córtex frontal muestra el más prolongado periodo de desarrollo postnatal de cualquier región del cerebro, detectándose cambios en la densidad sináptica en la adolescencia. Esto hace que esta región esté fuertemente asociada con el desarrollo de las habilidades cognitivas.
Podríamos resumir las funciones del lóbulo frontal de la siguiente manera:
- Planificación y ejecución de secuencias de acción.
- Mantenimiento de la información durante cortos espacios de tiempo.
- Habilidad para inhibir un conjunto de respuestas que son apropiadas para un contexto pero no para otro.
Por ejemplo, se piensa que la maduración de la corteza prefrontal durante la segunda mitad del primer año de vida del niño explica las transiciones observadas en la conducta infantil en la tarea que estudia la permanencia del objeto. Hay dos versiones de esta tarea. En la primera y más fácil, se oculta de tras de A (un paño blanco) un juguete y se solicita que el niño lo busque. En la segunda, llamada “A no B”, se esconde el juguete como en la primera y el niño lo recupera. A continuación, en lugar de esconderlo detrás de A, se esconde detrás de B (un paño rojo). Hacia los 7 meses y medio, el niño lo buscará en A pero no será capaz de buscarlo en B. Entre los siete meses y medio y los 9 meses, tienen éxito en la tarea si el tiempo de demora entre el ocultamiento y la búsqueda está entre 1 y 5 segundos. Si la demora aumenta, la actuación no mejora hasta los 12 meses.
La corteza prefrontal dorsolateral es fundamental cuando se dan estas dos circunstancias:
- Determinadas informaciones han de ser retenidas o relacionadas en el tiempo y en el espacio.
- Respuesta muy fuerte que ha de ser inhibida.
También hay datos de que una disminución en la dopamina, en la corteza prefrontal dorsolateral ocasiona un déficit en tareas en las que se presume que el lóbulo prefrontal está involucrado.
Además, la corteza prefrontal juega un papel importante en la organización de la información de otras partes de la corteza, así como en el establecimiento de estructuras de control jerárquico, en las que se reserva el nivel superior. Podemos resumir estas funciones diciendo que el lóbulo prefrontal es el encargado de reorganizar la corteza cerebral en su conjunto.
Del mismo modo que la corteza frontal juega un papel crucial en el desarrollo cognitivo, lógicamente también lo jugará en los procesos de deterioro cognitivo. Importantes estudios sugieren que los procesos cognitivos sustentados en los lóbulos frontales, y más específicamente en el prefrontal, están entre los primeros que declinan con la edad. Según esta hipótesis, el declive de las funciones cognitivas seria selectivo y no se produciría de un modo uniforme, sino que afectaría en primer lugar a las funciones asociadas a la corteza prefrontal. Dentro de estas funciones, la inhibición de las respuestas sólidamente constituidas se encontrarían entre las mas claramente afectadas. También lo estarían los procesos de memoria necesarios para la integración de la información, así como el mantenimiento de la información relevante mientras que dura su procesamiento.
Los resultados, en general, confirman la hipótesis de que la corteza cerebral frontal es más sensible a los efectos del envejecimiento que otras regiones corticales. La corteza frontal muestra una perdida de volumen acelerada, debido a la reducción del tamaño de las neuronas. Esta reducción puede deberse a la perdida de sinapsis, a la atrofia de las dendritas o la reducción de los mecanismos celulares que se encargan de la síntesis y la transmisión de varios neurotransmisores. Junto a esta reducción del volumen celular, se observa en esta región un aumento de las placas seniles. El significado funcional de estos cambios no nos es del todo conocido. Caben dos alternativas: (a) que, a pesar de todo, el cerebro mantenga un nivel relativamente estable de funcionamiento o, por el contrario, (b) que se vea afectado en su regular funcionamiento.
Parece ser que se produce una reducción selectiva en la tasa de flujo sanguíneo cerebral con la edad, que afecta en mayor medida a la corteza cerebral frontal y menos a la corteza temporal y parietal. Ahora bien, conviene aclarar que dentro de la corteza frontal también el deterioro es selectivo: la región prefrontal dorsolateral sufre un declive lineal durante la vida adulta, mientras que la región prefrontal orbital parece declinar sólo durante la década de los 70 y después.
El modelo del funcionamiento prefrontal sugiere que la principal función de esta región consiste en sustentar la organización temporal de la conducta mediante la formación y la ejecución de complejas secuencias conductuales que son tanto nuevas como complejas. Para esto es necesario poner en marcha los siguientes procesos:
- Una memoria retrospectiva (provisional) que sirve parta mantener activa la información relevante mientras se construye un plan.
- Una memoria prospectiva que sirve para construir y ejecutar el plan a partir de la información relevante.
- Un control de las interferencias para suprimir la activación de las representaciones no convenientes, no deseadas irrelevantes, de modo que el sujeto tenga continuo acceso a la memoria prospectiva y pueda construirse, así, la secuencia de acción conveniente.
- Un proceso de inhibición de las respuestas prepotentes que permita al sujeto superar la fuerza de los estímulos (internos o externos) más salientes o dominantes, que las desencadenaron, pero, que en todo caso, son inadecuadas en este momento.
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