Tres principios de la función sensitivomotora
Los tres principios del control sensitivomotor son:
El sistema sensitivomotor está organizado jerárquicamente
El funcionamiento del sistema sensitivomotor está dirigido por órdenes que fluyen en cascada en sentido descendente a través de los niveles de una jerarquía, desde la corteza de asociación hasta los músculos. Las órdenes que surgen de la corteza de asociación, antes que planes de actuación, especifican metas. La corteza de asociación no interviene en los detalles. La principal ventaja de esta organización jerárquica es que los niveles superiores de la jerarquía quedan libres a fin de realizar tareas más complejas.
El sistema sensitivomotor son sistemas jerárquicos en paralelo; esto es, son sistemas jerárquicos donde los mensajes fluyen a través de los niveles por múltiples vías. Esta estructura paralela permite a la corteza de asociación ejercer el control sobre los niveles inferiores de la jerarquía en más de un sentido.
Las jerarquías sensitivomotoras se caracterizan por una separación funcional. Es decir, cada nivel de la jerarquía sensitivomotora suele estar compuesto por distintas unidades (estructuras neurales), cada uno de los cuales realiza una función diferente.
En suma, el sistema sensitivomotor (así como los sistemas sensitivos expuestos en el Capitulo 7) es un sistema paralelo separado funcionalmente, y jerárquico. La principal diferencia entre los sistemas sensitivos y el sistema sensitivomotor es la dirección principal del flujo de la información. En los sistemas sensitivos, la información fluye primordialmente en sentido ascendente a través de la jerarquía. En el sistema sensitivomotor, lo hace en sentido descendente.
El output motor está guiado por el input sensitivo
El sistema sensitivomotor supervisa continuamente los efectos de sus actividades y utiliza esta información para regularlas. En la mayoría de los casos, esta retroalimentación sensitiva desempeña un papel importante dirigiendo la continuidad de las respuestas que ha producido. Las únicas respuestas que habitualmente están influidas por la retroalimentación sensitiva son los movimientos balísticos .
El caso de G.O., el hombre con demasiada poca retroalimentación.
G.O. tenía grandes problemas para realizar acciones complejas, tales como abotonarse o recoger monedas. Otros problemas derivaban de su incapacidad para ajustar su output motor ante alteraciones externas inesperadas. No obstante, el mayor problema de G.O. era su incapacidad para mantener un nivel constante de contracción muscular. En tareas como sujetar un bolígrafo o llevar una maleta, no le bastaba la información visual para poder corregir cualquier error que se produjera en el output motor ya que, después de cierto tiempo, no tenía indicios de la presión que estaba ejerciendo sobre el objeto. Estos problemas se explican como consecuencia de la carencia de retroalimentación sensitiva.
Muchos de los ajustes que ocurren en el output motor como respuesta a la retroalimentación sensitiva están controlados de manera inconsciente por los niveles inferiores de la jerarquía sensitivomotora, sin que participen los niveles superiores.
El aprendizaje cambia la naturaleza y el locus sensitivomotor
A lo largo de las etapas iniciales del aprendizaje motor, cada respuesta individual se lleva a cabo bajo control consciente; luego, después de mucha práctica, las respuestas individuales reorganizan en secuencias de acción integradas y continuas que fluyen suavemente y que se modulan mediante retroalimentación sensitiva, sin control consciente. Si se piensa en las habilidades sensitivomotoras que se han adquirido (p.ej., escribir a máquina) podrá comprenderse que la mayor parte del aprendizaje sensitivomotor se caracteriza por la organización de respuestas individuales en programas motores continuos, así como por la transferencia de su control a los niveles inferiores del sistema nervioso.
Esta sección se centra en las estructuras neurales que cumplen un papel importante en el control de una conducta voluntaria (por ejemplo, coger una manzana de un árbol). Ésta comienza a nivel de la corteza de asociación y disponen las principales señales motoras a medida que descienden por la jerarquía sensitivomotora hasta los músculos esqueléticos que, finalmente, ejecutan los movimientos.
Corteza de asociación sensitivomotora
La corteza de asociación se sitúa en lo más alto de nuestra jerarquía sensitivomotora. Existen dos zonas principales de corteza de asociación sensitivomotora: la corteza de asociación parietal posterior y la corteza de asociación prefrontal dorsolateral. Los expertos están de acuerdo en que estas dos zonas se componen a su vez de varias áreas distintas, cada una de las cuales tiene una función diferente; sin embargo, no lo están respecto a cuál es la mejor manera de dividirlas.
Corteza de asociación parietal posterior
Antes de que pueda iniciarse un movimiento eficaz se requiere cierta información. El sistema nervioso necesita saber la posición inicial de las partes del cuerpo que van a moverse y necesita saber la posición de cualquier objeto externo con el que vaya a interaccionar el cuerpo. La corteza de asociación parietal posterior desempeña una función importante integrando estos dos tipos de información y dirigiendo la atención.
Hemos visto que la corteza parietal posterior se clasifica como corteza de asociación porque recibe imput de más de un sistema sensitivo. Recibe información de los tres sistemas sensitivos que participan en la localización del cuerpo y de los objetos externos en el espacio: el sistema visual, el sistema auditivo y el somatosensitivo. A su vez, una gran parte del output de la corteza parietal posterior se dirige a zonas de la corteza motora, las cuales se sitúan en la corteza frontal: a la corteza de asociación prefrontal dorsolateral, a las distintas zonas de la corteza motora secundaria y al campo ocular frontal .
La lesión de la corteza de asociación parietal posterior puede producir una serie de anomalías sensitivomotoras, incluyendo anomalías de la percepción y de la memoria de las relaciones espaciales, de la precisión de alcanzar y asir los objetos, del control de los movimientos oculares y de la atención. No obstante, la apraxia y la negligencia contralateral son dos de las consecuencias más llamativas de la lesión de la corteza parietal posterior.
La apraxia es una alteración de los movimientos voluntarios que no puede atribuirse a una simple anomalía motora (p.ej., parálisis o debilidad) o una falta de comprensión o motivación. Es de señalar que los pacientes con apraxia tienen dificultades para realizar movimientos específicos cuando se les pide que los hagan, especialmente si están fuera de contexto. No obstante, suelen ser capaces de hacer estos mismos movimientos en condiciones naturales, cuando no están pensando en ello. Aunque los síntomas de la apraxia son bilaterales, por lo general se debe a una lesión unilateral del lóbulo parietal posterior izquierdo o de sus conexiones.
La negligencia contralateral es una alteración de la capacidad del paciente para responder a estímulos en el lado del cuerpo opuesto (contralateral) a la sede de la lesión cerebral.
La alteración suele asociarse con extensas lesiones del lóbulo parietal posterior derecho.
El caso de la Sra. S., la mujer que giraba en círculos.
Ha perdido por completo la noción de “izquierda” con respecto tanto al mundo como a su propio cuerpo. Por ejemplo, se queja de que sus raciones de comida son demasiado pequeñas, o se maquilla sólo la mitad derecha de la cara; es casi imposible tratar esto debido a que no se puede atraer su atención hacia ello. Ha desarrollado estrategias para enfrentarse a su problema: no puede mirar hacia la izquierda, directamente, no puede volverse hacia la izquierda; de modo que lo que hace es volverse a la derecha, y a la derecha haciendo un círculo hasta que encuentra lo que quiere. Es un caso de negligencia contralateral.
A la mayoría de los pacientes con negligencia contralateral les cuesta responder a lo que está situado a la izquierda. ¿Pero a la izquierda de qué? En la mayor parte de ellos, las dificultades de respuesta ocurren cuando se trata de estímulos que se localizan en la izquierda egocéntrica , la cual se define en parte por coordenadas gravitacionales porque cuando los pacientes inclinaban la cabeza, su campo de negligencia no se inclina normalmente con él.
Además de no poder responder a los objetos en su izquierda egocéntrica, muchos pacientes suelen no responder a la parte izquierda de los objetos, independientemente de si los objetos están en su campo visual. En la corteza parietal del primate se han encontrado neuronas que tienen campos receptores egocéntricos y otras con campos receptores basados en el objeto.
Se presenta un ejemplo de negligencia contralateral basada en el objeto: en este ejemplo, los pacientes tenían fallos en responder a la mano derecha de un investigador que estaba enfrente de él independientemente de su posición específica en el campo visual del paciente.
Un estudio somatosensitivo de la negligencia contralateral ha demostrado asimismo que no hay una forma sencilla de definir el campo de negligencia. Se encontró que los pacientes eran más sensibles a contactos en su “desatendida” mano izquierda si tenían los brazos cruzados.
Los pacientes con negligencia contralateral a menudo no pueden responder a estímulos visuales presentados en la izquierda de su cuerpo. Ya hemos aprendido en los capítulos precedentes que el fallo en percibir conscientemente un objeto no significa necesariamente que el objeto no se perciba. Dos tipos de pruebas sugieren que la información sobre objetos que no son percibidos por pacientes con negligencia contralateral es, de hecho, percibida inconscientemente. En primer lugar, cuando se presentaron repetidamente objetos en el mismo punto a la izquierda a pacientes con negligencia contralateral, tendían a mira al mismo punto en los siguientes ensayos aunque no tenían consciencia de los objetos; en segundo lugar, los pacientes podían identificar con más facilidad dibujos fragmentados (parciales) vistos a su derecha si se habían presentado versiones completas a la izquierda, donde no se percibían conscientemente.
Corteza de asociación prefrontal dorsolateral
Recibe proyecciones de la corteza parietal posterior y envía proyecciones a áreas de la corteza motora secundaria, a la corteza motora primaria y al campo ocular frontal. También existen proyecciones de vuelta de la corteza prefrontal dorsolateral a la corteza parietal posterior.
La corteza prefrontal dorsolateral interviene en la evaluación de los estímulos externos y el inicio de las reacciones voluntarias a ellos. Esto se basa en las características de respuesta de neuronas en esta área de la corteza de asociación. La actividad de ciertas neuronas depende de las características de los objetos, la de otras de la localización de los objetos, y la actividad de otras depende de una combinación de ambos factores. La actividad de otras neuronas prefrontales dorsolaterales se relaciona con la respuesta más que con el objeto: es propio de dichas neuronas empezar a disparar antes de la respuesta y continuar hasta que se ha consumado la respuesta. Hay neuronas en todas las áreas corticales motoras que empiezan a disparar anticipando una actividad motor, pero las de la corteza de asociación prefrontal disparan primero.
Las propiedades de respuesta de las neuronas prefrontales dorsolaterales y el patrón de conexiones entre esta área y otras de la corteza sensitivomotora sugieren que la decisión de iniciar un movimiento voluntario puede ser tomada en dicha área de la corteza. No obstante, es más probable que tales decisiones provengan de una interacción entre la corteza prefrontal dorsolateral y la corteza parietal posterior.
Corteza motora secundaria
Las regiones de la corteza motora secundaria son aquellas que reciben una gran parte de su input de la corteza de asociación y que envían una gran parte de su output a la corteza motora primaria. Durante muchos años sólo se conocían dos regiones de corteza motora secundaria: el área motora suplementaria y la corteza premotora. Las dos amplias áreas pueden verse en la superficie lateral del lóbulo frontal, justo delante de la corteza motora primaria. El área motora suplementaria rodea la parte superior del lóbulo frontal y se extiende hacia abajo por la cara media dentro de la cisura longitudinal, y la corteza premotora discurre formando una banda desde el área motora suplementaria hasta la cisura lateral.
En los últimos años, esta idea simplista de dos áreas de corteza motora secundaria se ha hecho más compleja. Las investigaciones neuroanatómicas y neurofisiológicas con monos han puesto de relieve que existen al menos siete áreas diferentes en cada hemisferio: dos áreas motoras suplementarias diferentes (AMS y preAMS), dos áreas premotoras (dorsal y ventral) y tres pequeñas áreas (áreas motoras cinguladas) en la corteza de la circunvolución el cíngulo.
Recientes estudios de neuroimagen funcional han sugerido que la corteza motora secundaria del ser humano es similar a la de otros primates. Existen pruebas de que existen al menos dos áreas motoras cinguladas en los seres humanos y existen razones para subdividir tanto el área motora suplementaria como la corteza premotora. Sin embargo, aún no se ha logrado acuerdo acerca de las delimitaciones precisas de estas áreas recientemente identificadas ni siguiera sobre si sería mejor clasificarlas como corteza motora secundaria o como corteza de asociación.
Para ser calificada como corteza motora secundaria, un área ha de estar conectada apropiadamente con otras áreas sensitivomotoras. Desde una perspectiva funcional, la estimulación eléctrica de un área de corteza motora secundaria produce típicamente movimientos complejos, que a menudo implican a ambos lados del cuerpo, y las neuronas de un área de corteza motora secundaria suelen activarse más justo antes de que se inicie un movimiento voluntario y continúan activas durante el movimiento.
En general, se cree que las regiones de la corteza motora secundaria participan en la planificación de patrones específicos de movimientos tras recibir instrucciones generales de la corteza prefrontal dorsolateral.
Las pruebas a favor de dicha función proceden de estudios de neuroimagen cerebral en los que se han medido los patrones de la actividad cerebral mientras el sujeto se imaginaba a sí miso realizando una serie particular de movimientos o planificando la realización de esos movimientos.
Pese a la evidencia de semejanzas entre las áreas de corteza motora secundaria, se ha dedicado un considerable esfuerzo a descubrir sus diferencias. Ninguna de las teorías desarrolladas ha recibido un apoyo consistente.
Una interesante línea de investigación sobre las neuronas de la corteza promotora se ha centrado en cómo codifican las relaciones espaciales. Muchas neuronas promotoras responden al tacto, y cada una de ellas tiene un campo recepto somatosensitivo en una parte determinada del cuerpo. Muchas de estas neuronas también responden a input visual y son por tanto denominadas neuronas bimodales . El campo receptor de una neurona bimodal es siempre adyacente a su campo receptor somato sensitivo. Por ejemplo, si una neurona bimodal tiene su campo receptor somatosensitivo en la mano izquierda, su campo receptor visual está por lo general en el espacio adyacente la mano izquierda. Es de señalar que el campo receptor visual permanece próximo a la mano izquierda independientemente de dónde está la mano izquierda o de dónde se centran los ojos. Está claro que una neurona semejante se dedica a programar los movimientos de la mano izquierda.
Los tres principios del control sensitivomotor son:
- El sistema sensitivomotor está organizado jerárquicamente;
- El output motor está guiado por el input sensitivo y
- El aprendizaje cambia la naturaleza y el lugar (locus) de control sensitivomotor.
El sistema sensitivomotor está organizado jerárquicamente
El funcionamiento del sistema sensitivomotor está dirigido por órdenes que fluyen en cascada en sentido descendente a través de los niveles de una jerarquía, desde la corteza de asociación hasta los músculos. Las órdenes que surgen de la corteza de asociación, antes que planes de actuación, especifican metas. La corteza de asociación no interviene en los detalles. La principal ventaja de esta organización jerárquica es que los niveles superiores de la jerarquía quedan libres a fin de realizar tareas más complejas.
El sistema sensitivomotor son sistemas jerárquicos en paralelo; esto es, son sistemas jerárquicos donde los mensajes fluyen a través de los niveles por múltiples vías. Esta estructura paralela permite a la corteza de asociación ejercer el control sobre los niveles inferiores de la jerarquía en más de un sentido.
Las jerarquías sensitivomotoras se caracterizan por una separación funcional. Es decir, cada nivel de la jerarquía sensitivomotora suele estar compuesto por distintas unidades (estructuras neurales), cada uno de los cuales realiza una función diferente.
En suma, el sistema sensitivomotor (así como los sistemas sensitivos expuestos en el Capitulo 7) es un sistema paralelo separado funcionalmente, y jerárquico. La principal diferencia entre los sistemas sensitivos y el sistema sensitivomotor es la dirección principal del flujo de la información. En los sistemas sensitivos, la información fluye primordialmente en sentido ascendente a través de la jerarquía. En el sistema sensitivomotor, lo hace en sentido descendente.
El output motor está guiado por el input sensitivo
El sistema sensitivomotor supervisa continuamente los efectos de sus actividades y utiliza esta información para regularlas. En la mayoría de los casos, esta retroalimentación sensitiva desempeña un papel importante dirigiendo la continuidad de las respuestas que ha producido. Las únicas respuestas que habitualmente están influidas por la retroalimentación sensitiva son los movimientos balísticos .
El caso de G.O., el hombre con demasiada poca retroalimentación.
G.O. tenía grandes problemas para realizar acciones complejas, tales como abotonarse o recoger monedas. Otros problemas derivaban de su incapacidad para ajustar su output motor ante alteraciones externas inesperadas. No obstante, el mayor problema de G.O. era su incapacidad para mantener un nivel constante de contracción muscular. En tareas como sujetar un bolígrafo o llevar una maleta, no le bastaba la información visual para poder corregir cualquier error que se produjera en el output motor ya que, después de cierto tiempo, no tenía indicios de la presión que estaba ejerciendo sobre el objeto. Estos problemas se explican como consecuencia de la carencia de retroalimentación sensitiva.
Muchos de los ajustes que ocurren en el output motor como respuesta a la retroalimentación sensitiva están controlados de manera inconsciente por los niveles inferiores de la jerarquía sensitivomotora, sin que participen los niveles superiores.
El aprendizaje cambia la naturaleza y el locus sensitivomotor
A lo largo de las etapas iniciales del aprendizaje motor, cada respuesta individual se lleva a cabo bajo control consciente; luego, después de mucha práctica, las respuestas individuales reorganizan en secuencias de acción integradas y continuas que fluyen suavemente y que se modulan mediante retroalimentación sensitiva, sin control consciente. Si se piensa en las habilidades sensitivomotoras que se han adquirido (p.ej., escribir a máquina) podrá comprenderse que la mayor parte del aprendizaje sensitivomotor se caracteriza por la organización de respuestas individuales en programas motores continuos, así como por la transferencia de su control a los niveles inferiores del sistema nervioso.
Esta sección se centra en las estructuras neurales que cumplen un papel importante en el control de una conducta voluntaria (por ejemplo, coger una manzana de un árbol). Ésta comienza a nivel de la corteza de asociación y disponen las principales señales motoras a medida que descienden por la jerarquía sensitivomotora hasta los músculos esqueléticos que, finalmente, ejecutan los movimientos.
Corteza de asociación sensitivomotora
La corteza de asociación se sitúa en lo más alto de nuestra jerarquía sensitivomotora. Existen dos zonas principales de corteza de asociación sensitivomotora: la corteza de asociación parietal posterior y la corteza de asociación prefrontal dorsolateral. Los expertos están de acuerdo en que estas dos zonas se componen a su vez de varias áreas distintas, cada una de las cuales tiene una función diferente; sin embargo, no lo están respecto a cuál es la mejor manera de dividirlas.
Corteza de asociación parietal posterior
Antes de que pueda iniciarse un movimiento eficaz se requiere cierta información. El sistema nervioso necesita saber la posición inicial de las partes del cuerpo que van a moverse y necesita saber la posición de cualquier objeto externo con el que vaya a interaccionar el cuerpo. La corteza de asociación parietal posterior desempeña una función importante integrando estos dos tipos de información y dirigiendo la atención.
Hemos visto que la corteza parietal posterior se clasifica como corteza de asociación porque recibe imput de más de un sistema sensitivo. Recibe información de los tres sistemas sensitivos que participan en la localización del cuerpo y de los objetos externos en el espacio: el sistema visual, el sistema auditivo y el somatosensitivo. A su vez, una gran parte del output de la corteza parietal posterior se dirige a zonas de la corteza motora, las cuales se sitúan en la corteza frontal: a la corteza de asociación prefrontal dorsolateral, a las distintas zonas de la corteza motora secundaria y al campo ocular frontal .
La lesión de la corteza de asociación parietal posterior puede producir una serie de anomalías sensitivomotoras, incluyendo anomalías de la percepción y de la memoria de las relaciones espaciales, de la precisión de alcanzar y asir los objetos, del control de los movimientos oculares y de la atención. No obstante, la apraxia y la negligencia contralateral son dos de las consecuencias más llamativas de la lesión de la corteza parietal posterior.
La apraxia es una alteración de los movimientos voluntarios que no puede atribuirse a una simple anomalía motora (p.ej., parálisis o debilidad) o una falta de comprensión o motivación. Es de señalar que los pacientes con apraxia tienen dificultades para realizar movimientos específicos cuando se les pide que los hagan, especialmente si están fuera de contexto. No obstante, suelen ser capaces de hacer estos mismos movimientos en condiciones naturales, cuando no están pensando en ello. Aunque los síntomas de la apraxia son bilaterales, por lo general se debe a una lesión unilateral del lóbulo parietal posterior izquierdo o de sus conexiones.
La negligencia contralateral es una alteración de la capacidad del paciente para responder a estímulos en el lado del cuerpo opuesto (contralateral) a la sede de la lesión cerebral.
La alteración suele asociarse con extensas lesiones del lóbulo parietal posterior derecho.
El caso de la Sra. S., la mujer que giraba en círculos.
Ha perdido por completo la noción de “izquierda” con respecto tanto al mundo como a su propio cuerpo. Por ejemplo, se queja de que sus raciones de comida son demasiado pequeñas, o se maquilla sólo la mitad derecha de la cara; es casi imposible tratar esto debido a que no se puede atraer su atención hacia ello. Ha desarrollado estrategias para enfrentarse a su problema: no puede mirar hacia la izquierda, directamente, no puede volverse hacia la izquierda; de modo que lo que hace es volverse a la derecha, y a la derecha haciendo un círculo hasta que encuentra lo que quiere. Es un caso de negligencia contralateral.
A la mayoría de los pacientes con negligencia contralateral les cuesta responder a lo que está situado a la izquierda. ¿Pero a la izquierda de qué? En la mayor parte de ellos, las dificultades de respuesta ocurren cuando se trata de estímulos que se localizan en la izquierda egocéntrica , la cual se define en parte por coordenadas gravitacionales porque cuando los pacientes inclinaban la cabeza, su campo de negligencia no se inclina normalmente con él.
Además de no poder responder a los objetos en su izquierda egocéntrica, muchos pacientes suelen no responder a la parte izquierda de los objetos, independientemente de si los objetos están en su campo visual. En la corteza parietal del primate se han encontrado neuronas que tienen campos receptores egocéntricos y otras con campos receptores basados en el objeto.
Se presenta un ejemplo de negligencia contralateral basada en el objeto: en este ejemplo, los pacientes tenían fallos en responder a la mano derecha de un investigador que estaba enfrente de él independientemente de su posición específica en el campo visual del paciente.
Un estudio somatosensitivo de la negligencia contralateral ha demostrado asimismo que no hay una forma sencilla de definir el campo de negligencia. Se encontró que los pacientes eran más sensibles a contactos en su “desatendida” mano izquierda si tenían los brazos cruzados.
Los pacientes con negligencia contralateral a menudo no pueden responder a estímulos visuales presentados en la izquierda de su cuerpo. Ya hemos aprendido en los capítulos precedentes que el fallo en percibir conscientemente un objeto no significa necesariamente que el objeto no se perciba. Dos tipos de pruebas sugieren que la información sobre objetos que no son percibidos por pacientes con negligencia contralateral es, de hecho, percibida inconscientemente. En primer lugar, cuando se presentaron repetidamente objetos en el mismo punto a la izquierda a pacientes con negligencia contralateral, tendían a mira al mismo punto en los siguientes ensayos aunque no tenían consciencia de los objetos; en segundo lugar, los pacientes podían identificar con más facilidad dibujos fragmentados (parciales) vistos a su derecha si se habían presentado versiones completas a la izquierda, donde no se percibían conscientemente.
Corteza de asociación prefrontal dorsolateral
Recibe proyecciones de la corteza parietal posterior y envía proyecciones a áreas de la corteza motora secundaria, a la corteza motora primaria y al campo ocular frontal. También existen proyecciones de vuelta de la corteza prefrontal dorsolateral a la corteza parietal posterior.
La corteza prefrontal dorsolateral interviene en la evaluación de los estímulos externos y el inicio de las reacciones voluntarias a ellos. Esto se basa en las características de respuesta de neuronas en esta área de la corteza de asociación. La actividad de ciertas neuronas depende de las características de los objetos, la de otras de la localización de los objetos, y la actividad de otras depende de una combinación de ambos factores. La actividad de otras neuronas prefrontales dorsolaterales se relaciona con la respuesta más que con el objeto: es propio de dichas neuronas empezar a disparar antes de la respuesta y continuar hasta que se ha consumado la respuesta. Hay neuronas en todas las áreas corticales motoras que empiezan a disparar anticipando una actividad motor, pero las de la corteza de asociación prefrontal disparan primero.
Las propiedades de respuesta de las neuronas prefrontales dorsolaterales y el patrón de conexiones entre esta área y otras de la corteza sensitivomotora sugieren que la decisión de iniciar un movimiento voluntario puede ser tomada en dicha área de la corteza. No obstante, es más probable que tales decisiones provengan de una interacción entre la corteza prefrontal dorsolateral y la corteza parietal posterior.
Corteza motora secundaria
Las regiones de la corteza motora secundaria son aquellas que reciben una gran parte de su input de la corteza de asociación y que envían una gran parte de su output a la corteza motora primaria. Durante muchos años sólo se conocían dos regiones de corteza motora secundaria: el área motora suplementaria y la corteza premotora. Las dos amplias áreas pueden verse en la superficie lateral del lóbulo frontal, justo delante de la corteza motora primaria. El área motora suplementaria rodea la parte superior del lóbulo frontal y se extiende hacia abajo por la cara media dentro de la cisura longitudinal, y la corteza premotora discurre formando una banda desde el área motora suplementaria hasta la cisura lateral.
En los últimos años, esta idea simplista de dos áreas de corteza motora secundaria se ha hecho más compleja. Las investigaciones neuroanatómicas y neurofisiológicas con monos han puesto de relieve que existen al menos siete áreas diferentes en cada hemisferio: dos áreas motoras suplementarias diferentes (AMS y preAMS), dos áreas premotoras (dorsal y ventral) y tres pequeñas áreas (áreas motoras cinguladas) en la corteza de la circunvolución el cíngulo.
Recientes estudios de neuroimagen funcional han sugerido que la corteza motora secundaria del ser humano es similar a la de otros primates. Existen pruebas de que existen al menos dos áreas motoras cinguladas en los seres humanos y existen razones para subdividir tanto el área motora suplementaria como la corteza premotora. Sin embargo, aún no se ha logrado acuerdo acerca de las delimitaciones precisas de estas áreas recientemente identificadas ni siguiera sobre si sería mejor clasificarlas como corteza motora secundaria o como corteza de asociación.
Para ser calificada como corteza motora secundaria, un área ha de estar conectada apropiadamente con otras áreas sensitivomotoras. Desde una perspectiva funcional, la estimulación eléctrica de un área de corteza motora secundaria produce típicamente movimientos complejos, que a menudo implican a ambos lados del cuerpo, y las neuronas de un área de corteza motora secundaria suelen activarse más justo antes de que se inicie un movimiento voluntario y continúan activas durante el movimiento.
En general, se cree que las regiones de la corteza motora secundaria participan en la planificación de patrones específicos de movimientos tras recibir instrucciones generales de la corteza prefrontal dorsolateral.
Las pruebas a favor de dicha función proceden de estudios de neuroimagen cerebral en los que se han medido los patrones de la actividad cerebral mientras el sujeto se imaginaba a sí miso realizando una serie particular de movimientos o planificando la realización de esos movimientos.
Pese a la evidencia de semejanzas entre las áreas de corteza motora secundaria, se ha dedicado un considerable esfuerzo a descubrir sus diferencias. Ninguna de las teorías desarrolladas ha recibido un apoyo consistente.
Una interesante línea de investigación sobre las neuronas de la corteza promotora se ha centrado en cómo codifican las relaciones espaciales. Muchas neuronas promotoras responden al tacto, y cada una de ellas tiene un campo recepto somatosensitivo en una parte determinada del cuerpo. Muchas de estas neuronas también responden a input visual y son por tanto denominadas neuronas bimodales . El campo receptor de una neurona bimodal es siempre adyacente a su campo receptor somato sensitivo. Por ejemplo, si una neurona bimodal tiene su campo receptor somatosensitivo en la mano izquierda, su campo receptor visual está por lo general en el espacio adyacente la mano izquierda. Es de señalar que el campo receptor visual permanece próximo a la mano izquierda independientemente de dónde está la mano izquierda o de dónde se centran los ojos. Está claro que una neurona semejante se dedica a programar los movimientos de la mano izquierda.
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