El caso del hombre que sólo podía ver una cosa a la vez. Paciente con problemas para orientarse y atribuía sus problemas a su incapacidad para ver correctamente.
Se encontró que si se ponían enfrente suyo dos objetos al mismo tiempo, sólo podía ver uno de ellos, ya estuvieran uno al lado del otro, uno encima del otro o incluso uno oculto parcialmente por el otro. Fotografías de caras y objetos individuales, incluso si eran complejas, podían ser identificadas, pero no si la foto incluía dos objetos, sólo podía identificarse uno de ellos de cada vez. Si se presentaba una frase en una línea, sólo podía leerle la palabra más significativa, pero si se presentaba una palabra extendida por toda el área que ocupaba la frase previa, podía leerse la palabra en su totalidad. Si se le mostraban dibujos uno encima de otro, podía ver uno pero negaba la existencia del otro.
Principios de la organización del sistema sensitivo
Las regiones sensitivas de la corteza cerebral son de tres tipos diferentes:
Las interacciones entre estos tres tipos de cortezas sensitivas se caracterizan por tres principios básicos: Organización jerárquica, separación funcional y Procesamiento en paralelo.
Organización Jerárquica
Una jerarquía es un sistema cuyos miembros pueden ser asignados a niveles o rangos específicos de los unos respecto de los otros. Las estructuras sensoriales se organizan en una jerarquía según la especificidad y complejidad de su función. A medida que se avanza por un sistema sensitivo desde los receptores a los núcleos talámicos, a la corteza sensitiva primaria, a la corteza sensitiva secundaria y a la corteza de asociación, se encuentran neuronas que responden óptimamente a estímulos de complejidad y especificidad crecientes. Cada nivel de la jerarquía sensorial recibe las señales de niveles inferiores y añade un nuevo análisis antes de pasar dichas señales a un nivel superior de la jerarquía.
La organización jerárquica del sistema sensorial resulta evidente tras la comparación de las lesiones a distintos niveles: cuanto más alto sea el nivel dañado, más específico y complejo será la alteración, por Ej.: la destrucción de los receptores de un sistema sensitivo produce una pérdida completa de la capacidad de percepción de ese sistema sensorial, como la ceguera o la sordera). La destrucción de una región de asociación o de la corteza sensitiva secundaria produce déficit sensitivos complejos y específicos, al mismo tiempo que las capacidades sensoriales básicas permanecen inalteradas. El problema del Sr. P era de percepción visual y no de sensación visual.
Los psicólogos, en reconocimiento a la organización jerárquica de los sistemas sensitivos, a veces separan el proceso general de la percepción en dos fases, sensación y percepción. La sensación es el proceso de detectar la presencia de estímulos, y la percepción es el proceso de nivel superior que incluye la integración, el reconocimiento y la interpretación de modelos completos de sensaciones.
Separación funcional
Lo que caracteriza la organización de los sistemas sensoriales es la separación funcional; cara uno de los tres niveles de la corteza cerebral de cada sistema sensitivo, primario, secundario y de asociación, contiene varias regiones funcionalmente distintas que se especializan en distintos tipos de análisis.
Hace años, al principio se suponía que las regiones primarias, secundarias y de asociación de un sistema sensorial eran cada una funcionalmente homogéneas, que actuaban conjuntamente para realizar la misma función.
Procesamiento en Paralelo
Los sistemas sensitivos son sistemas paralelos, aquellos en los que la información fluye a través de los compones por múltiples vías. Los sistemas paralelos se caracterizan por un procesamiento en paralelo.
Antes se pensaba que los distintos niveles de la jerarquía estaban conectados en un en serie, en el que la información fluye entre los componentes por una única vía.
Existen 2 corrientes paralelas de análisis en nuestro sistema sensorial:
La existencia de estos dos tipos de corrientes paralelas va en contra de nuestra intuición y al mismo tiempo es importante.
Modelo actual de la organización del sistema sensitivo
Los sistemas sensitivos son jerárquicos, funcionalmente segregados y paralelos; sin embargo, en la década de los 60, se pensaba que eran jerárquicos, funcionalmente homogéneos y seriales.
Los sistemas sensitivos se caracterizan por la división del trabajo: constan de muchas regiones especializadas a muchos niveles, interconectadas por muchas vías paralelas. Aún así, los estímulos complejos suelen percibirse como un todo integrado, no como combinaciones de atributos independientes. ¿De que manera combina el cerebro los atributos sensitivos para producir percepciones integradas? Esto se conoce como el problema de la integración.
Parece ser que las percepciones son un producto de la actividad combinada de muchas regiones corticales de cada sistema sensitivo. Las distintas regiones corticales de cada sistema sensitivo están estrechamente interconectadas por las principales vías ascendentes de la jerarquía sensorial, por las vías menores descendentes y por una red de conexiones laterales entre las regiones al mismo nivel de la jerarquía.
Aunque la mayoría de las neuronas sensitivas transmiten información desde los niveles inferiores a los superiores de su jerarquía sensorial respectiva, algunas la conducen en dirección opuesta (desde los niveles superiores a los inferiores). Por ejemplo, se llaman vías corticofugales a grupos de neuronas que conducen información desde áreas sensitivas corticales a áreas subcorticales. Las vías coricofugales son uno de los medios por los que los procesos cognitivos, tales como la atención, pueden influir en la percepción, lo cual se llama influencia de arriba abajo.
Mecanismos corticales de la visión
Intervienen en la visión la totalidad de la corteza occipital así como amplias regiones de la corteza temporal y la parietal. La corteza visual primaria se localiza en la región posterior de los lóbulos occipitales, gran parte de ella oculta tras la cisura longitudinal. Las áreas de corteza visual secundaria se sitúan en dos regiones generales: la corteza preestriada y la corteza inferotemporal. La corteza preestriada es la banda de tejido del lóbulo occipital que rodea a la corteza visual primaria. La corteza inferotemporal es la corteza de la región inferior del lóbulo temporal. En varias partes de la corteza cerebral se encuentran áreas de corteza asociativa que reciben input visual, pero el área más amplia está en la corteza parietal posterior.
Conforme a la organización jerárquica general de la corteza sensitiva, el principal flujo de información visual va desde la corteza visual primaria hasta diversas áreas de la corteza visual secundaria y de ahí a áreas de la corteza de asociación. A medida que se asciende por esta jerarquía visual, los campos receptores de las neuronas son más grandes, y los estímulos a los que responden las neuronas son más específicos y complejos.
Escotomas: conclusión visual
La lesión de una zona de la corteza visual primaria produce un escotoma o zona de ceguera en la zona correspondiente del campo visual contralateral de ambos ojos. A los pacientes neurológicos que supuestamente tienen una lesión en la corteza visual primaria se les suele aplicar una prueba de perimetría. Mientras se mantiene inmóvil la cabeza del paciente sujetándole la barbilla, éste fija la mirada de un ojo en un punto de fijación de la pantalla. Un pequeño destello de luz centellea entonces en diversos puntos de la pantalla y el paciente aprieta una tecla para que se registre cuando ha visto el destello de luz. Después se repite todo el proceso con el otro ojo. El resultado es un mapa del campo visual de cada ojo, que pone de manifiesto cualquier área de ceguera.
Muchos pacientes que sufren extensos escotomas no son conscientes de su anomalía, alguno de ellos por el fenómeno de conclusión visual. Un paciente con un escotoma que mire una figura compleja, parte de la cual incida en el escotoma, suele decir que ve una figura completa. En algunos casos, esta conclusión puede depender de las capacidades visuales residuales en el escotoma; no obstante, la conclusión visual también ocurre en casos en que dicha explicación puede descartarse. Por ejemplo, algunos pacientes con hemianopsia (escotoma que cubre la mitad del campo visual) puede que vean una cara entera cuando enfocan la vista en la nariz de una persona, incluso si el lado de la cara correspondiente al escotoma se ha cubierto con una cartulina blanca.
El caso del psicólogo fisiológico que hacía desaparecer las caras.
Sufría un gran escotoma cerca de la fóvea durante las crisis de migraña y que le hacia desaparecer las caras .
Escotomas: visión ciega
La presentan los pacientes con escotomas debidos a lesión en la corteza visual primaria. La visión ciega es la capacidad que tienen tales pacientes de responder a estímulos visuales que inciden en sus escotomas, aun cuando no son conscientes de los estímulos. De todas las capacidades visuales, la percepción del movimiento es la que tiene más probabilidades de persistir tras un daño de la corteza visual primaria. Por ejemplo, un sujeto puede extender el brazo y alcanzar un objeto que se mueva en su escotoma, aun cuando asegura no verlo.
El caso de DB:, el hombre desconcertado por su propia visión ciega.
Pese a que el paciente no era consciente de “ver” en su campo visual ciego, el izquierdo, se obtuvieron pruebas de que :
Se han propuesto dos interpretaciones neurológicas de la visión ciega:
Consciencia visual y actividad neural
Nuestras percepciones visuales a menudo son diferentes de la realidad física del input visual porque la actividad de las neuronas corticales visuales suele asociarse con las propiedades de la percepción más que con las del estímulo físico.
A veces vemos contornos visuales donde no los hay, los cuales se denominan contornos subjetivos, que vemos debido a que las neuronas estriadas e incluso unas cuantas neuronas de la corteza visual primaria, responden como si hubiera contornos reales cuando aparecen en sus campos receptores los contornos subjetivos con la orientación apropiada.
Una indicación similar la aportó un estudio de RMf de sujetos que estaban viendo una ilusión cromática. La actividad en las áreas de la corteza preextraída se relacionaba más estrechamente con los colores que se percibían que con la longitud de onda de los estímulos reales.
Áreas funcionales de la corteza visual secundaria y de asociación
La corteza visual secundaria y las regiones de la corteza de asociación que participan en el análisis visual se componen todas de diferentes áreas, cada una de ellas especializada en un tipo concreto de análisis visual. Esto se ha estudiado bastante en el macaco. Las lesiones selectivas de las distintas áreas producen distinta pérdidas visuales, y existen diferencias anatómicas entre las áreas. Las diversas áreas funcionales de la corteza visual secundaria y de asociación del macaco están prodigiosamente interconectadas. Mediante estudios de marcado anterógrado y retrógrado se han identificado numerosas vías de interconexión. Aunque las conexiones entre las diferentes áreas son prácticamente siempre recíprocas, el principal flujo de información se da en sentido ascendente en la jerarquía, desde las áreas más simples a las más complejas.
La TEP y la RMf se han usado para identificar diversas áreas de la corteza visual en seres humanos, y hasta ahora se han identificado unas doce áreas funcionales diferentes en la corteza visual humana. Muy similares en cuanto a localización, características anatómicas y función a las de los macacos.
Corrientes dorsal y ventral
La mayor parte de la información visual llega a la corteza visual primaria pasando por los núcleos geniculados laterales del tálamo. En la corteza visual primaria, la información procedente de los dos núcleos geniculados laterales se recibe, se combina y luego se separa en múltiples vías que proyectan por separado a las diversas áreas funcionales de la corteza visual secundaria y, después, a las de la corteza de asociación.
Muchas de las vías que transfieren información proveniente de la corteza visual primaria a través de diversas áreas especializadas de la corteza secundaria y de asociación forman parte de dos corrientes principales: la corriente dorsal y la corriente ventral.
La corriente dorsal fluye desde la corteza visual primaria a la corteza preextraída dorsal, y de ahí a la corteza parietal posterior.
La corriente ventral fluye desde la corteza visual priamria a la corteza preextraída ventral y de ahí a la corteza inferotemporal.
Ungerleider y Mishkin propusieron que la corriente dorsal está implicada en la percepción de “dónde” se localizan los objetos, y la corriente ventral lo está en la percepción de “qué” son los objetos.
La principal implicación de la teoría del “donde” frente al “qué” y de otras teorías de procesamiento paralelo de la visión es que las lesiones de algunas áreas de la corteza pueden suprimir ciertos aspectos de la visión, dejando otros intactos. De hecho, la prueba más convincente de esta influyente teoría deriva de la comparación de los efectos específicos de la lesión de las corrientes dorsal y ventral. Los pacientes con una lesión en la corteza parietal posterior suelen tener dificultades para alcanzar con precisión objetos que no tienen dificultad en describir; y a la inversa, los pacientes con una lesión en la corteza infero-temporal a menudo no tienen problemas para alcanzar hábilmente objetos que les cuesta describir.
Existe una alternativa a esta teoría. Goodale y Milner argumentaron que la diferencia clave entre la corriente dorsal y la ventral no es el tipo de información que transmiten, sino en qué se empela esa información. Apuntaron que la función de la corriente dorsal pudiera ser dirigir las interacciones comportamentales con los objetos, mientras que la de la corriente ventral sería mediar la percepción consciente de los objetos. Esta es la teoría del “control del comportamiento” frente a la “percepción consciente”
Esta teoría puede explicar fácilmente los dos hallazgos neuropsicológicos que constituyen la base de la teoría del “dónde” frente al “qué”, ya que sugiere que los pacientes con daño de la corriente dorsal pueden tener un bajo rendimiento en pruebas de localización y movimiento debido a que la mayoría de este tipo de pruebas implican medidas manipulativas; y que los pacientes con daño de la corriente ventral pueden tener un bajo rendimiento en pruebas de reconocimiento visual porque la mayoría de dichas pruebas implican un informa verbal, y por lo tanto, consciente.
El mayor respaldo para la teoría del “control del comportamiento” frente a la “percepción consciente” es la confirmación de sus dos premisas básicas:
El caso de D.F., la mujer que podía asir objetos que no era consciente de ver.
D.F. tiene una lesión bilateral en la corteza ventral preextraída, lo cual interrumpe el flujo de la corriente ventral. Es capaz de responder con precisión a estímulos visuales que no es consciente de ver. Pese a su intensa discapacidad para reconocer el tamaño, la forma y la orientación de los objetos visuales, D.F. presentaba una notoria precisión para guiar los movimientos de las manos y los dedos hacia esos mismos objetos.
El caso de A.T., la mujer que no podía asir con precisión los objetos desconocidos que veía.
Mujer con lesión en la región parietoccipital, lesión que probablemente interrumpía la corriente dorsal. Podía reconocer objetos e indicar su tamaño con los dedos, pero ponía mal la mano en los movimientos dirigidos a un objeto.
Prosopagnosia
La prosopagnosia es un trastorno neuropsicológico del reconocimiento visual, cuya investigación ha procurado un mayor apoyo a la teoría del “control del comportamiento” frente a la “percepción consciente”.
La prosopagnosia es una agnosia visual para las caras.
Una agnosia consiste en una ausencia de reconocimiento que no puede atribuirse a una deficiencia sensitiva, o a un deterioro verbal o intelectual.
La agnosia visual es una agnosia específica para estímulos visuales, los pacientes pueden ver los estímulos visuales, pero no saben lo que son.
Las agnosias visuales en sí mismas suelen ser específicas para un aspecto determinado del input visual, y se denominan acorde a ello; por ejemplo, la agnosia de movimento, la agnosia de objetos y la agnosia de color son dificultades para reconocer el movimiento, los objetos y el color, respectivamente. Se supone que cada agnosia visual específica es consecuencia del daño de un área de la corteza visual secundaria, la cual media el reconocimiento de ese atributo en concreto. Los pacientes con prosopagnosia son personas con una agnosia visual que les impide reconocer caras.
Los pacientes con prosopagnosia pueden, por lo general, reconocer una cara en tanto que una cara, pero tienen problemas para reconocer a quién pertenece. A menudo dicen ver una maraña de rasgos faciales individuales (ojos, nariz, barbilla, mejillas, etc), que por alguna razón nunca se funden en un todo fácilmente reconocible. En casos extremos, no pueden reconocerse a sí mismos.
La idea de la prosopagnosia como una alteración específica del reconocimiento de rostros se ha cuestionado. Lo que se ha sugerido es que las personas con prosopagnosia tienen un problema general de reconocimiento de objetos específicos que pertenecen a categorías más complejas de objetos (p. ejem. Coches o casas determinadas), y no un problema específico para reconocer caras.
R.P., un caso típico de prosopagnosia.
Es un caso típico de prosopagnosia; manifestó una grave alteración de la capacidad de reconocer caras e identificar expresiones faciales, pero no otros problemas de reconocimiento. Tras una evaluación más exhaustiva, se comprobó que tenía problemas para reconocer todos los objetos con superficies curvas complejas, no sólo caras.
El diagnóstico de prosopagnosia se asocia con daño de la corriente ventral en el área limítrofe entre los lóbulos occipitales y temporales. Esta área de la corteza ha llegado a conocerse como el área fusiforme de la cara.
El hecho de que la prosopagnosia provenga de una lesión bilateral de la corriente ventral sugiere que la función de la corriente dorsal puede estar intacta. En otras palabras, sugiere que los pacientes con prosopagnosia pueden ser capaces de reconocer inconscientemente las caras que no pueden reconocer conscientemente. Por increíble que parezca, de hecho esto es lo que sucede; la respuesta de conductividad de la piel indica que las caras estaban siendo reconocidas de forma inconsciente por zonas no dañadas del cerebro (Tranel y Damasio).
Áreas de la corriente ventral especializadas en el reconocimiento de categorías específicas de objetos
El descubrimiento de que existen áreas de la corteza humana que parecen estar especializadas en el reconocimiento facial (área fusiforme de la cara), ha motivado la búsqueda de áreas corticales que pudieran estar especializadas en la percepción de otras categorías de objetos. Los estudios que han usado neuroimagen funcional han identificado diferentes áreas de corriente ventral humana que parecen activarse específicamente ante la vista de seres humanos, gatos o casas.
Respecto a las áreas especificas de categorías para el reconocimiento visual de objetos, hay dos cosas importantes:
Atención selectiva
Sólo percibimos conscientemente una pequeña parte de todos los estímulos que excitan nuestros órganos sensoriales en un momento determinado, e ignoramos el resto; el proceso por el que esto sucede es la atención selectiva.
La atención selectiva presenta dos aspectos: mejora la percepción de los estímulos que constituyen su objetivo, e interfiere con la percepción de los estímulos que no constituyen el centro de su atención.
La atención puede centrarse de dos modos distintos: mediante procesos cognitivos internos (atención endógena) o mediante sucesos externos (atención exógena). Por ejemplo, la atención puede concentrarse en la superficie de una mesa porque se están buscando las llaves (atención endógena) o puede retirarse de allí porque el gato ha volcado una lámpara (atención exógena). Se piensa que la atención endógena está mediada por mecanismos neurales de arriba a abajo (desde los niveles superiores a los inferiores), mientras que la atención exógena se supone mediada por mecanismos neurales de abajo a arriba (desde los niveles inferiores a los superiores)
Hay un fenómeno llamado ceguera al cambio. Al sujeto se le muestra una imagen fotográfica sobre una pantalla de ordenador y se le pide que señale cualquier cambio que se produzca en la imagen en cuanto lo advierta. La imagen se compone de dos imágenes alternantes con un desfase inferior a una décima de segundo entre ellas. Las dos imágenes son idénticas excepto por un aspecto. La mayoría de los sujetos pasan muchos segundos mirando la foto buscando algún cambio. ¿Por qué ocurre la ceguera al cambio? Porque cuando observamos una escena no conservamos ningún recuerdo de las partes de la escena sobre las cuales no centramos nuestra atención. El fenómeno de la ceguera al cambio no ocurre sin que haya breves intervalos entre las imágenes, aunque apenas provocan un parpadeo. Sin los intervalos, no se requiere memoria y los cambios se perciben inmediatamente.
Moran & Desimone fueron los primeros en demostrar los efectos de la atención sobre la actividad nerviosa en el sistema visual. Entrenaron a monos para que miraran fijamente un punto fijo de la pantalla, mientras registraban la actividad de las neuronas en una región preestriada que forma parte de la corriente ventral que es especialmente sensible al color. En uno de los experimentos, registraron la actividad de las neuronas individuales que respondían a barras de luz rojas o bien verdes. Cuando el mono era entrenado para llevar a cabo una tarea que requería prestar atención a la clave roja, ésta aumentaba y la verde disminuía, y al revés.
Experimentos similares, se llevaron a cabo con humanos, usando técnicas de neuroimagen funcional. Corbetta y Colbs. presentaron una colección de estímulos móviles coloreados (de distintos tamaños) y pidieron a los sujetos que los clasificaran según el movimiento, el color o la forma. La atención a la forma y al color produjo un aumento de la actividad en las regiones de la corriente ventral; la atención al movimiento produjo un aumento de la actividad en la región de la corriente dorsal.
Otro estudio con sujetos humanos, Ungerleider y Haxby, mostraron una serie de caras a los sujetos; se les preguntó si esas caras pertenecían a la misma persona o si estaban colocadas en la misma posición respecto al marco. Cuando los sujetos mostraban atención a la identidad, las regiones de la corriente ventral eran más activas. Cuando los sujetos prestaban atención a la posición, las regiones más activas eran las de la corriente dorsal.
¿Cómo operan los mecanismos de la atención selectiva? Conforme a las teorías actuales, las representaciones neurales de diversos aspectos de una presentación visual compiten uno con otro. Se piensa que la atención selectiva opera reforzando las representaciones de los aspectos que esperaban y debilitando los otros (Chun y Marois) En general, la anticipación de un estímulo aumenta la actividad neural en los mismos circuitos afectados por el estímulo en sí mismo ( Carlsson et al.,)
Un experimento de neurociencia cognitiva efectuado por Kastner y sus colegas (1998) ejemplifica el tipo de pruebas en que se basan estas teorías. Los investigadores utilizaron RMf para cuantificar la actividad en varias áreas de la corteza visual durante la presentación visual de un objeto y luego de cuatro. Primero, demostraron que la actividad producida por la presencia de un único objeto declinaba pronunciadamente cuando los otros tres objetos se presentaban junto a él. Segundo, demostraron que la magnitud de este declive era menor si se les decía a los sujetos que atendieran al primer objeto.
Los movimientos oculares a menudo desempeñan una función importante en la atención visual, pero es importante tener en cuenta que la atención visual puede cambiarse sin cambiar la dirección del enfoque visual. La atención encubierta es un cambio de la atención visual sin el correspondiente movimiento ocular.
Una característica de la atención selectiva es el fenómeno de la fiesta, que es la prueba de que aunque se centren tanto en una conversación que no sean conscientes de otras conversaciones que tengan lugar a su alrededor, la mención de su nombre en una de las otras conversaciones atraerá inmediatamente su atención sobre ella. Este fenómeno sugiere que el cerebro es capaz de bloquear todos los estímulos de la consciencia, excepto aquellos de una clase particular, al tiempo que controla de forma inconsciente los estímulos bloqueados por si surge algo que requiera atención.
El caso del hombre que sólo podía ver una cosa a la vez.
Podía identificar objetos en cualquier parte de su campo visual si se le presentaban individualmente; por tanto, no sufría ceguera ni otras alteraciones del campo visual. El suyo era un trastorno de atención visual. Padecía simultagnosia, una dificultad para atender a más de un objeto visual a la vez. El problema del paciente se asociaba con un daño en la corriente dorsal ya que es ésta la encargada de localizar los objetos en el espacio. El daño que se asocia con la simultagnosia es por lo general bilateral.
Se encontró que si se ponían enfrente suyo dos objetos al mismo tiempo, sólo podía ver uno de ellos, ya estuvieran uno al lado del otro, uno encima del otro o incluso uno oculto parcialmente por el otro. Fotografías de caras y objetos individuales, incluso si eran complejas, podían ser identificadas, pero no si la foto incluía dos objetos, sólo podía identificarse uno de ellos de cada vez. Si se presentaba una frase en una línea, sólo podía leerle la palabra más significativa, pero si se presentaba una palabra extendida por toda el área que ocupaba la frase previa, podía leerse la palabra en su totalidad. Si se le mostraban dibujos uno encima de otro, podía ver uno pero negaba la existencia del otro.
Principios de la organización del sistema sensitivo
Las regiones sensitivas de la corteza cerebral son de tres tipos diferentes:
- La Corteza de sensitiva primaria de un sistema es la región de la corteza sensitiva que recibe la mayor parte de su entrada directamente de los núcleos de talámicos de relevo de ese sistema. Por ejemplo, la corteza visual primaria es el área de la corteza cerebral que recibe la mayoría de su input del núcleo geniculado lateral del tálamo.
- La Corteza de sensitiva secundaria o corteza sensorial de asociación unimodal de un sistema es la región de la corteza sensitiva que recibe la mayor parte de las señales de la corteza sensorial primaria de dicho sistema o de otras regiones de la corteza sensitiva primaria o de otras áreas de la corteza sensitiva secundaria del mismo sistema.
- La Corteza de asociación o de asociación polimodal es cualquier región de la corteza que recibe señales de más de un sistema sensitivo. La mayoría de las entradas llegan a través de las regiones de la corteza sensitiva secundaria.
Las interacciones entre estos tres tipos de cortezas sensitivas se caracterizan por tres principios básicos: Organización jerárquica, separación funcional y Procesamiento en paralelo.
Organización Jerárquica
Una jerarquía es un sistema cuyos miembros pueden ser asignados a niveles o rangos específicos de los unos respecto de los otros. Las estructuras sensoriales se organizan en una jerarquía según la especificidad y complejidad de su función. A medida que se avanza por un sistema sensitivo desde los receptores a los núcleos talámicos, a la corteza sensitiva primaria, a la corteza sensitiva secundaria y a la corteza de asociación, se encuentran neuronas que responden óptimamente a estímulos de complejidad y especificidad crecientes. Cada nivel de la jerarquía sensorial recibe las señales de niveles inferiores y añade un nuevo análisis antes de pasar dichas señales a un nivel superior de la jerarquía.
La organización jerárquica del sistema sensorial resulta evidente tras la comparación de las lesiones a distintos niveles: cuanto más alto sea el nivel dañado, más específico y complejo será la alteración, por Ej.: la destrucción de los receptores de un sistema sensitivo produce una pérdida completa de la capacidad de percepción de ese sistema sensorial, como la ceguera o la sordera). La destrucción de una región de asociación o de la corteza sensitiva secundaria produce déficit sensitivos complejos y específicos, al mismo tiempo que las capacidades sensoriales básicas permanecen inalteradas. El problema del Sr. P era de percepción visual y no de sensación visual.
Los psicólogos, en reconocimiento a la organización jerárquica de los sistemas sensitivos, a veces separan el proceso general de la percepción en dos fases, sensación y percepción. La sensación es el proceso de detectar la presencia de estímulos, y la percepción es el proceso de nivel superior que incluye la integración, el reconocimiento y la interpretación de modelos completos de sensaciones.
Separación funcional
Lo que caracteriza la organización de los sistemas sensoriales es la separación funcional; cara uno de los tres niveles de la corteza cerebral de cada sistema sensitivo, primario, secundario y de asociación, contiene varias regiones funcionalmente distintas que se especializan en distintos tipos de análisis.
Hace años, al principio se suponía que las regiones primarias, secundarias y de asociación de un sistema sensorial eran cada una funcionalmente homogéneas, que actuaban conjuntamente para realizar la misma función.
Procesamiento en Paralelo
Los sistemas sensitivos son sistemas paralelos, aquellos en los que la información fluye a través de los compones por múltiples vías. Los sistemas paralelos se caracterizan por un procesamiento en paralelo.
Antes se pensaba que los distintos niveles de la jerarquía estaban conectados en un en serie, en el que la información fluye entre los componentes por una única vía.
Existen 2 corrientes paralelas de análisis en nuestro sistema sensorial:
- Capaz de influir en nuestra conducta sin que seamos conscientes de ello.
- Influye en nuestro comportamiento con la participación de nuestra percepción consciente.
La existencia de estos dos tipos de corrientes paralelas va en contra de nuestra intuición y al mismo tiempo es importante.
Modelo actual de la organización del sistema sensitivo
Los sistemas sensitivos son jerárquicos, funcionalmente segregados y paralelos; sin embargo, en la década de los 60, se pensaba que eran jerárquicos, funcionalmente homogéneos y seriales.
Los sistemas sensitivos se caracterizan por la división del trabajo: constan de muchas regiones especializadas a muchos niveles, interconectadas por muchas vías paralelas. Aún así, los estímulos complejos suelen percibirse como un todo integrado, no como combinaciones de atributos independientes. ¿De que manera combina el cerebro los atributos sensitivos para producir percepciones integradas? Esto se conoce como el problema de la integración.
Parece ser que las percepciones son un producto de la actividad combinada de muchas regiones corticales de cada sistema sensitivo. Las distintas regiones corticales de cada sistema sensitivo están estrechamente interconectadas por las principales vías ascendentes de la jerarquía sensorial, por las vías menores descendentes y por una red de conexiones laterales entre las regiones al mismo nivel de la jerarquía.
Aunque la mayoría de las neuronas sensitivas transmiten información desde los niveles inferiores a los superiores de su jerarquía sensorial respectiva, algunas la conducen en dirección opuesta (desde los niveles superiores a los inferiores). Por ejemplo, se llaman vías corticofugales a grupos de neuronas que conducen información desde áreas sensitivas corticales a áreas subcorticales. Las vías coricofugales son uno de los medios por los que los procesos cognitivos, tales como la atención, pueden influir en la percepción, lo cual se llama influencia de arriba abajo.
Mecanismos corticales de la visión
Intervienen en la visión la totalidad de la corteza occipital así como amplias regiones de la corteza temporal y la parietal. La corteza visual primaria se localiza en la región posterior de los lóbulos occipitales, gran parte de ella oculta tras la cisura longitudinal. Las áreas de corteza visual secundaria se sitúan en dos regiones generales: la corteza preestriada y la corteza inferotemporal. La corteza preestriada es la banda de tejido del lóbulo occipital que rodea a la corteza visual primaria. La corteza inferotemporal es la corteza de la región inferior del lóbulo temporal. En varias partes de la corteza cerebral se encuentran áreas de corteza asociativa que reciben input visual, pero el área más amplia está en la corteza parietal posterior.
Conforme a la organización jerárquica general de la corteza sensitiva, el principal flujo de información visual va desde la corteza visual primaria hasta diversas áreas de la corteza visual secundaria y de ahí a áreas de la corteza de asociación. A medida que se asciende por esta jerarquía visual, los campos receptores de las neuronas son más grandes, y los estímulos a los que responden las neuronas son más específicos y complejos.
Escotomas: conclusión visual
La lesión de una zona de la corteza visual primaria produce un escotoma o zona de ceguera en la zona correspondiente del campo visual contralateral de ambos ojos. A los pacientes neurológicos que supuestamente tienen una lesión en la corteza visual primaria se les suele aplicar una prueba de perimetría. Mientras se mantiene inmóvil la cabeza del paciente sujetándole la barbilla, éste fija la mirada de un ojo en un punto de fijación de la pantalla. Un pequeño destello de luz centellea entonces en diversos puntos de la pantalla y el paciente aprieta una tecla para que se registre cuando ha visto el destello de luz. Después se repite todo el proceso con el otro ojo. El resultado es un mapa del campo visual de cada ojo, que pone de manifiesto cualquier área de ceguera.
Muchos pacientes que sufren extensos escotomas no son conscientes de su anomalía, alguno de ellos por el fenómeno de conclusión visual. Un paciente con un escotoma que mire una figura compleja, parte de la cual incida en el escotoma, suele decir que ve una figura completa. En algunos casos, esta conclusión puede depender de las capacidades visuales residuales en el escotoma; no obstante, la conclusión visual también ocurre en casos en que dicha explicación puede descartarse. Por ejemplo, algunos pacientes con hemianopsia (escotoma que cubre la mitad del campo visual) puede que vean una cara entera cuando enfocan la vista en la nariz de una persona, incluso si el lado de la cara correspondiente al escotoma se ha cubierto con una cartulina blanca.
El caso del psicólogo fisiológico que hacía desaparecer las caras.
Sufría un gran escotoma cerca de la fóvea durante las crisis de migraña y que le hacia desaparecer las caras .
Escotomas: visión ciega
La presentan los pacientes con escotomas debidos a lesión en la corteza visual primaria. La visión ciega es la capacidad que tienen tales pacientes de responder a estímulos visuales que inciden en sus escotomas, aun cuando no son conscientes de los estímulos. De todas las capacidades visuales, la percepción del movimiento es la que tiene más probabilidades de persistir tras un daño de la corteza visual primaria. Por ejemplo, un sujeto puede extender el brazo y alcanzar un objeto que se mueva en su escotoma, aun cuando asegura no verlo.
El caso de DB:, el hombre desconcertado por su propia visión ciega.
Pese a que el paciente no era consciente de “ver” en su campo visual ciego, el izquierdo, se obtuvieron pruebas de que :
- podía llegar a ver estímulos en el campo visual izquierdo con una exactitud considerable.
- Podía diferenciar la orientación de una línea vertical de otra horizontal o diagonal, y
- Podía diferenciar las letras “X” y “O”.
Se han propuesto dos interpretaciones neurológicas de la visión ciega:
- Consiste en que la corteza estriada no se ha destruido por completo y los islotes de células funcionales restantes pueden mediar algunas capacidades visuales sin que haya una conciencia de ello.
- La otra es que las vías visuales que ascienden directamente a la corteza visual secundaria desde estructuras subcorticales in pasar a través de la corteza visual primaria permiten mantener algunas capacidades visuales sin que haya una consciencia cognitiva. Existen algunas pruebas a favor de ambas teorías, pero ninguna concluyente. Puede que ambos mecanismos contribuyan al fenómeno.
Consciencia visual y actividad neural
Nuestras percepciones visuales a menudo son diferentes de la realidad física del input visual porque la actividad de las neuronas corticales visuales suele asociarse con las propiedades de la percepción más que con las del estímulo físico.
A veces vemos contornos visuales donde no los hay, los cuales se denominan contornos subjetivos, que vemos debido a que las neuronas estriadas e incluso unas cuantas neuronas de la corteza visual primaria, responden como si hubiera contornos reales cuando aparecen en sus campos receptores los contornos subjetivos con la orientación apropiada.
Una indicación similar la aportó un estudio de RMf de sujetos que estaban viendo una ilusión cromática. La actividad en las áreas de la corteza preextraída se relacionaba más estrechamente con los colores que se percibían que con la longitud de onda de los estímulos reales.
Áreas funcionales de la corteza visual secundaria y de asociación
La corteza visual secundaria y las regiones de la corteza de asociación que participan en el análisis visual se componen todas de diferentes áreas, cada una de ellas especializada en un tipo concreto de análisis visual. Esto se ha estudiado bastante en el macaco. Las lesiones selectivas de las distintas áreas producen distinta pérdidas visuales, y existen diferencias anatómicas entre las áreas. Las diversas áreas funcionales de la corteza visual secundaria y de asociación del macaco están prodigiosamente interconectadas. Mediante estudios de marcado anterógrado y retrógrado se han identificado numerosas vías de interconexión. Aunque las conexiones entre las diferentes áreas son prácticamente siempre recíprocas, el principal flujo de información se da en sentido ascendente en la jerarquía, desde las áreas más simples a las más complejas.
La TEP y la RMf se han usado para identificar diversas áreas de la corteza visual en seres humanos, y hasta ahora se han identificado unas doce áreas funcionales diferentes en la corteza visual humana. Muy similares en cuanto a localización, características anatómicas y función a las de los macacos.
Corrientes dorsal y ventral
La mayor parte de la información visual llega a la corteza visual primaria pasando por los núcleos geniculados laterales del tálamo. En la corteza visual primaria, la información procedente de los dos núcleos geniculados laterales se recibe, se combina y luego se separa en múltiples vías que proyectan por separado a las diversas áreas funcionales de la corteza visual secundaria y, después, a las de la corteza de asociación.
Muchas de las vías que transfieren información proveniente de la corteza visual primaria a través de diversas áreas especializadas de la corteza secundaria y de asociación forman parte de dos corrientes principales: la corriente dorsal y la corriente ventral.
La corriente dorsal fluye desde la corteza visual primaria a la corteza preextraída dorsal, y de ahí a la corteza parietal posterior.
La corriente ventral fluye desde la corteza visual priamria a la corteza preextraída ventral y de ahí a la corteza inferotemporal.
Ungerleider y Mishkin propusieron que la corriente dorsal está implicada en la percepción de “dónde” se localizan los objetos, y la corriente ventral lo está en la percepción de “qué” son los objetos.
La principal implicación de la teoría del “donde” frente al “qué” y de otras teorías de procesamiento paralelo de la visión es que las lesiones de algunas áreas de la corteza pueden suprimir ciertos aspectos de la visión, dejando otros intactos. De hecho, la prueba más convincente de esta influyente teoría deriva de la comparación de los efectos específicos de la lesión de las corrientes dorsal y ventral. Los pacientes con una lesión en la corteza parietal posterior suelen tener dificultades para alcanzar con precisión objetos que no tienen dificultad en describir; y a la inversa, los pacientes con una lesión en la corteza infero-temporal a menudo no tienen problemas para alcanzar hábilmente objetos que les cuesta describir.
Existe una alternativa a esta teoría. Goodale y Milner argumentaron que la diferencia clave entre la corriente dorsal y la ventral no es el tipo de información que transmiten, sino en qué se empela esa información. Apuntaron que la función de la corriente dorsal pudiera ser dirigir las interacciones comportamentales con los objetos, mientras que la de la corriente ventral sería mediar la percepción consciente de los objetos. Esta es la teoría del “control del comportamiento” frente a la “percepción consciente”
Esta teoría puede explicar fácilmente los dos hallazgos neuropsicológicos que constituyen la base de la teoría del “dónde” frente al “qué”, ya que sugiere que los pacientes con daño de la corriente dorsal pueden tener un bajo rendimiento en pruebas de localización y movimiento debido a que la mayoría de este tipo de pruebas implican medidas manipulativas; y que los pacientes con daño de la corriente ventral pueden tener un bajo rendimiento en pruebas de reconocimiento visual porque la mayoría de dichas pruebas implican un informa verbal, y por lo tanto, consciente.
El mayor respaldo para la teoría del “control del comportamiento” frente a la “percepción consciente” es la confirmación de sus dos premisas básicas:
- Que algunos pacientes con lesiones bilaterales que afectan a la corriente ventral no tienen una experiencia consciente de ver y, aún así, pueden interaccionar con los objetos bajo guía visual, y
- que algunos pacientes con lesiones bilaterales de la corriente dorsal pueden ver objetos de manera consciente, pero no son capaces de interactuar con ellos bajo orientación visual.
El caso de D.F., la mujer que podía asir objetos que no era consciente de ver.
D.F. tiene una lesión bilateral en la corteza ventral preextraída, lo cual interrumpe el flujo de la corriente ventral. Es capaz de responder con precisión a estímulos visuales que no es consciente de ver. Pese a su intensa discapacidad para reconocer el tamaño, la forma y la orientación de los objetos visuales, D.F. presentaba una notoria precisión para guiar los movimientos de las manos y los dedos hacia esos mismos objetos.
El caso de A.T., la mujer que no podía asir con precisión los objetos desconocidos que veía.
Mujer con lesión en la región parietoccipital, lesión que probablemente interrumpía la corriente dorsal. Podía reconocer objetos e indicar su tamaño con los dedos, pero ponía mal la mano en los movimientos dirigidos a un objeto.
Prosopagnosia
La prosopagnosia es un trastorno neuropsicológico del reconocimiento visual, cuya investigación ha procurado un mayor apoyo a la teoría del “control del comportamiento” frente a la “percepción consciente”.
La prosopagnosia es una agnosia visual para las caras.
Una agnosia consiste en una ausencia de reconocimiento que no puede atribuirse a una deficiencia sensitiva, o a un deterioro verbal o intelectual.
La agnosia visual es una agnosia específica para estímulos visuales, los pacientes pueden ver los estímulos visuales, pero no saben lo que son.
Las agnosias visuales en sí mismas suelen ser específicas para un aspecto determinado del input visual, y se denominan acorde a ello; por ejemplo, la agnosia de movimento, la agnosia de objetos y la agnosia de color son dificultades para reconocer el movimiento, los objetos y el color, respectivamente. Se supone que cada agnosia visual específica es consecuencia del daño de un área de la corteza visual secundaria, la cual media el reconocimiento de ese atributo en concreto. Los pacientes con prosopagnosia son personas con una agnosia visual que les impide reconocer caras.
Los pacientes con prosopagnosia pueden, por lo general, reconocer una cara en tanto que una cara, pero tienen problemas para reconocer a quién pertenece. A menudo dicen ver una maraña de rasgos faciales individuales (ojos, nariz, barbilla, mejillas, etc), que por alguna razón nunca se funden en un todo fácilmente reconocible. En casos extremos, no pueden reconocerse a sí mismos.
La idea de la prosopagnosia como una alteración específica del reconocimiento de rostros se ha cuestionado. Lo que se ha sugerido es que las personas con prosopagnosia tienen un problema general de reconocimiento de objetos específicos que pertenecen a categorías más complejas de objetos (p. ejem. Coches o casas determinadas), y no un problema específico para reconocer caras.
R.P., un caso típico de prosopagnosia.
Es un caso típico de prosopagnosia; manifestó una grave alteración de la capacidad de reconocer caras e identificar expresiones faciales, pero no otros problemas de reconocimiento. Tras una evaluación más exhaustiva, se comprobó que tenía problemas para reconocer todos los objetos con superficies curvas complejas, no sólo caras.
El diagnóstico de prosopagnosia se asocia con daño de la corriente ventral en el área limítrofe entre los lóbulos occipitales y temporales. Esta área de la corteza ha llegado a conocerse como el área fusiforme de la cara.
El hecho de que la prosopagnosia provenga de una lesión bilateral de la corriente ventral sugiere que la función de la corriente dorsal puede estar intacta. En otras palabras, sugiere que los pacientes con prosopagnosia pueden ser capaces de reconocer inconscientemente las caras que no pueden reconocer conscientemente. Por increíble que parezca, de hecho esto es lo que sucede; la respuesta de conductividad de la piel indica que las caras estaban siendo reconocidas de forma inconsciente por zonas no dañadas del cerebro (Tranel y Damasio).
Áreas de la corriente ventral especializadas en el reconocimiento de categorías específicas de objetos
El descubrimiento de que existen áreas de la corteza humana que parecen estar especializadas en el reconocimiento facial (área fusiforme de la cara), ha motivado la búsqueda de áreas corticales que pudieran estar especializadas en la percepción de otras categorías de objetos. Los estudios que han usado neuroimagen funcional han identificado diferentes áreas de corriente ventral humana que parecen activarse específicamente ante la vista de seres humanos, gatos o casas.
Respecto a las áreas especificas de categorías para el reconocimiento visual de objetos, hay dos cosas importantes:
- Hay más de un área de la corriente ventral que responde a cada categoría de objetos;
- Se da una gran superposición entre las áreas que responden a diversas categorías de objetos; las áreas específicas de reconocimiento visual de objetos están intercaladas con circuitos para reconocer otros objetos, de ahí que no sea probable que el daño cerebral produzca casos de agnosia que sean específicos para una sola clase de objetos.
Atención selectiva
Sólo percibimos conscientemente una pequeña parte de todos los estímulos que excitan nuestros órganos sensoriales en un momento determinado, e ignoramos el resto; el proceso por el que esto sucede es la atención selectiva.
La atención selectiva presenta dos aspectos: mejora la percepción de los estímulos que constituyen su objetivo, e interfiere con la percepción de los estímulos que no constituyen el centro de su atención.
La atención puede centrarse de dos modos distintos: mediante procesos cognitivos internos (atención endógena) o mediante sucesos externos (atención exógena). Por ejemplo, la atención puede concentrarse en la superficie de una mesa porque se están buscando las llaves (atención endógena) o puede retirarse de allí porque el gato ha volcado una lámpara (atención exógena). Se piensa que la atención endógena está mediada por mecanismos neurales de arriba a abajo (desde los niveles superiores a los inferiores), mientras que la atención exógena se supone mediada por mecanismos neurales de abajo a arriba (desde los niveles inferiores a los superiores)
Hay un fenómeno llamado ceguera al cambio. Al sujeto se le muestra una imagen fotográfica sobre una pantalla de ordenador y se le pide que señale cualquier cambio que se produzca en la imagen en cuanto lo advierta. La imagen se compone de dos imágenes alternantes con un desfase inferior a una décima de segundo entre ellas. Las dos imágenes son idénticas excepto por un aspecto. La mayoría de los sujetos pasan muchos segundos mirando la foto buscando algún cambio. ¿Por qué ocurre la ceguera al cambio? Porque cuando observamos una escena no conservamos ningún recuerdo de las partes de la escena sobre las cuales no centramos nuestra atención. El fenómeno de la ceguera al cambio no ocurre sin que haya breves intervalos entre las imágenes, aunque apenas provocan un parpadeo. Sin los intervalos, no se requiere memoria y los cambios se perciben inmediatamente.
Moran & Desimone fueron los primeros en demostrar los efectos de la atención sobre la actividad nerviosa en el sistema visual. Entrenaron a monos para que miraran fijamente un punto fijo de la pantalla, mientras registraban la actividad de las neuronas en una región preestriada que forma parte de la corriente ventral que es especialmente sensible al color. En uno de los experimentos, registraron la actividad de las neuronas individuales que respondían a barras de luz rojas o bien verdes. Cuando el mono era entrenado para llevar a cabo una tarea que requería prestar atención a la clave roja, ésta aumentaba y la verde disminuía, y al revés.
Experimentos similares, se llevaron a cabo con humanos, usando técnicas de neuroimagen funcional. Corbetta y Colbs. presentaron una colección de estímulos móviles coloreados (de distintos tamaños) y pidieron a los sujetos que los clasificaran según el movimiento, el color o la forma. La atención a la forma y al color produjo un aumento de la actividad en las regiones de la corriente ventral; la atención al movimiento produjo un aumento de la actividad en la región de la corriente dorsal.
Otro estudio con sujetos humanos, Ungerleider y Haxby, mostraron una serie de caras a los sujetos; se les preguntó si esas caras pertenecían a la misma persona o si estaban colocadas en la misma posición respecto al marco. Cuando los sujetos mostraban atención a la identidad, las regiones de la corriente ventral eran más activas. Cuando los sujetos prestaban atención a la posición, las regiones más activas eran las de la corriente dorsal.
¿Cómo operan los mecanismos de la atención selectiva? Conforme a las teorías actuales, las representaciones neurales de diversos aspectos de una presentación visual compiten uno con otro. Se piensa que la atención selectiva opera reforzando las representaciones de los aspectos que esperaban y debilitando los otros (Chun y Marois) En general, la anticipación de un estímulo aumenta la actividad neural en los mismos circuitos afectados por el estímulo en sí mismo ( Carlsson et al.,)
Un experimento de neurociencia cognitiva efectuado por Kastner y sus colegas (1998) ejemplifica el tipo de pruebas en que se basan estas teorías. Los investigadores utilizaron RMf para cuantificar la actividad en varias áreas de la corteza visual durante la presentación visual de un objeto y luego de cuatro. Primero, demostraron que la actividad producida por la presencia de un único objeto declinaba pronunciadamente cuando los otros tres objetos se presentaban junto a él. Segundo, demostraron que la magnitud de este declive era menor si se les decía a los sujetos que atendieran al primer objeto.
Los movimientos oculares a menudo desempeñan una función importante en la atención visual, pero es importante tener en cuenta que la atención visual puede cambiarse sin cambiar la dirección del enfoque visual. La atención encubierta es un cambio de la atención visual sin el correspondiente movimiento ocular.
Una característica de la atención selectiva es el fenómeno de la fiesta, que es la prueba de que aunque se centren tanto en una conversación que no sean conscientes de otras conversaciones que tengan lugar a su alrededor, la mención de su nombre en una de las otras conversaciones atraerá inmediatamente su atención sobre ella. Este fenómeno sugiere que el cerebro es capaz de bloquear todos los estímulos de la consciencia, excepto aquellos de una clase particular, al tiempo que controla de forma inconsciente los estímulos bloqueados por si surge algo que requiera atención.
El caso del hombre que sólo podía ver una cosa a la vez.
Podía identificar objetos en cualquier parte de su campo visual si se le presentaban individualmente; por tanto, no sufría ceguera ni otras alteraciones del campo visual. El suyo era un trastorno de atención visual. Padecía simultagnosia, una dificultad para atender a más de un objeto visual a la vez. El problema del paciente se asociaba con un daño en la corriente dorsal ya que es ésta la encargada de localizar los objetos en el espacio. El daño que se asocia con la simultagnosia es por lo general bilateral.
Leer más sobre: "Psicología Fisiológica"
- La Biopsicología como Neurociencia
- Lo que Hacen los Biopsicólogos: Métodos de Investigación de la Biopsicología
- Mecanismos de la Percepción, la Consciencia y la Atención
- Sistema Sensitivomotor
- Desarrollo del Sistema Nervioso
- Daño Cerebral y Plasticidad Neural
- Aprendizaje, Memoria y Amnesia
- Hambre, Ingesta de Alimentos y Salud
- Hormonas y Sexo
- Sueño, Ensueños y Ritmos Circadianos
- Adicción a las Drogas y Circuitos de Recompensa del Cerebro
- Lateralización, Lenguaje y Cerebro Escindido
- Biopsicología de la Emoción, el Estrés y la Salud
- Biopsicología de los Trastornos Psiquiátricos
