Lateralización cerebral de la función: introducción.
El cerebro se compone de dos estructuras, los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho, totalmente separados a excepción de las comisuras cerebrales que los conectan. Los hemisferios izquierdo y derecho, tienen aspecto parecido, pero entre ellos hay diferencia fundamentales en cuanto a su función, estas diferencias suelen conocerse como laterización de funciones, y pueden funcionar independientemente.
Afasia, apraxia y daño del hemisferio izquierdo
La afasia es un déficit en la capacidad para producir o comprender el lenguaje, resultante de una lesión cerebral.
Paul Broca en sus estudios postmortem de los pacientes afásicos descubrió los sujetos tenían una lesión en el hemisferio izquierdo que abarcaba una zona de la corteza frontal, descubrió todos tenían una lesión en la corteza prefrontal inferior del hemisferio izquierdo, área de Broca.
Liepmann, descubrió que la apraxia, como la afasia, casi siempre se relacionaba con una lesión del hemisferio izquierdo, a pesar de que sus síntomas fueran bilaterales. Los pacientes apráxicos tienen dificultades para realizar movimientos cuando se les pide que lo hagan fuera de contexto, pero no tienen problemas para realizarlos cuando no piensan en ello.
Según el concepto de dominancia cerebral, un hemisferio, normalmente el izquierdo, asume el papel dominante en el control de todos los procesos conductuales y cognitivos complejos, y el otro solamente desempeña un papel secundario. Lo que llevo a la costumbre de referirse al hemisferio izquierdo como hemisferio dominante y al derecho como hemisferio secundario.
Pruebas de laterización cerebral
En las primeras pruebas sobre la lateralización de la función, se comparaban los efectos de las lesiones en el hemisferio izquierdo con el derecho. Posteriormente, la prueba del amital sódico y la prueba de la escucha dicótica y la neuroimagen cerebral con tres de ellas.
La prueba del amital sódico: Se administra con frecuencia a pacientes que van someterse a cirugía cerebral, para evitar lesionar zonas de la corteza que probablemente intervengan en el lenguaje.
Consiste en inyectar una pequeña cantidad de amital sódico en la arteria carótida de uno de los lados del cuello. La inyección anestesia durante algunos minutos al hemisferio de ese lado, lo que permite comprobar las capacidades del otro hemisferio. Durante la prueba, se pide al paciente que recite series conocidas y que diga el nombre de dibujos de objetos corrientes. Después se administra la inyección en el otro lado y se repite la prueba. Cuando se anestesia el hemisferio dominante para el habla, normalmente el izquierdo, el paciente se queda completamente mudo durante 1 o 2 minutos; cuando recobra la capacidad de hablar, comete errores de orden secuencial y de denominación. Cuando se anestesia el hemisferio secundario para el habla, no se produce mutismo y se cometen pocos errores.
La prueba de escucha dicótica: No es lesiva, se puede administrar a sujetos sanos. En la forma clásica, se presentan a través de auriculares tres pares de dígitos hablados; los dígitos de cada par se presentan simultáneamente, uno a cada oído. Después, se pide al sujeto que diga todos los dígitos. Kimura, descubrió que la mayoría informaba de un número mayor de dígitos presentados al oído derecho que al izquierdo, lo que indicaba que el hemisferio izquierdo dominaba con relación al lenguaje.
Kimura encontró también que todos los pacientes en los que se había detectado mediante la prueba del amital sódico que su hemisferio derecho era el dominante para el lenguaje realizaban mejor la tarea cuando la información la recibía el oído izquierdo que cuando la recibía el derecho. Argumentó que, si bien los sonidos de cada oído se proyectan a ambos hemisferios, las conexiones contralaterales son más fuertes, y tienen prioridad cuando dos sonidos diferentes compiten simultáneamente dos sonidos diferentes por el acceso a los mismos centros auditivos corticales.
Neuroimagen cerebral funcional: Se ha estudiado la lateralización de funciones mientras el sujeto realiza alguna actividad relacionada con el lenguaje, como la lectura, y se registra la actividad del cerebro mediante tomografía por emisión de positrones (TEP) o resonancia magnética funcional (RMf). En las pruebas de lenguaje, estas técnicas, normalmente ponen de manifiesto una mayor actividad en el hemisferio izquierdo que en el derecho.
Lateralización del habla y preferencia manual
En dos estudios sobre lesiones se esclareció la relación que existe entre la lateralización del habla y la preferencia manual.
En ambos estudios, el 60% de los diestros con lesiones en el hemisferio izquierdo y el 2% con lesiones en el derecho, fueron diagnosticados de afasia. De los zurdos el 30% y el 24% respectivamente.
Estos resultados indican que el hemisferio izquierdo es dominante respecto de las capacidades lingüísticas en prácticamente todos los diestros y en la mayoría de los zurdos. Indican también que los zurdos son más variables que los diestros con respecto a la lateralización del lenguaje.
Los resultados de la prueba de amital sódico, han confirmado la relación entre la preferencia manual y la lateralización del lenguaje. De todas formas es importante recordar, que la prueba de amital sódico se administra solamente a personas que sufren una disfunción cerebral, que las lesiones tempranas del cerebro pueden hacer que la lateralización del habla cambie al otro hemisferio. Hay muchas mas personas cuyo hemisferio dominante es el izquierdo. Tomados en conjunto, estos puntos indican que los hallazgos de Milner probablemente subestiman la proporción de sujetos en las personas sanas de la población general cuyo hemisferio izquierdo es el dominante.
Diferencias sexuales en lateralización cerebral
McGlone descubrió que las victimas masculinas tenían una probabilidad 3 veces superior de sufrir afasia que las víctimas femeninas.
Las víctimas masculinas:
Las víctimas femeninas:
Conclusión de McGlone fue que los cerebros de los hombres están más lateralizados que los cerebros de las mujeres. Sin embargo, las pruebas a favor de esta hipótesis han sido desiguales.
Hasta el momento hemos visto cuatro métodos de estudiar la lateralización cerebral de la función: comparar los efectos de lesiones cerebrales unilaterales del hemisferio izquierdo y derecho, la prueba del amital sódico, la prueba de escucha dicótica y la neuroimagen cerebral El quinto método es el estudio del cerebro escindido.
El cerebro escindido
El innovador experimento pionero de Myers y Sperry
Myers y Sperry en 1953 hicieron un experimento con gatos que planteó 2 cuestiones teóricas increíbles:
Myers y Sperry supusieron correctamente que la clave de la investigación en cerebros escindidos era crear procedimientos para enseñar y examinar uno de los hemisferios cada vez.
Plantearon que existen dos rutas por las que la información visual puede cruzar de un ojo al hemisferio contralateral: a través del cuerpo calloso y a través del quiasma óptico. Myers y Sperry hicieron una sección transversal completa del quiasma óptico y el cuerpo calloso de los gatos y pusieron un parche en uno de los ojos. Esto limitó la información visual entrante al hemisferio homolateral (correspondiente al mismo lado del cuerpo) del ojo destapado.
En la primera fase, todos los gatos aprendieron la tarea con un parche en un ojo. A pesar de que a los experimentales (seccionados) la sección del quiasma óptico les produjo un escotoma (zona de ceguera) que abarcaba la mitad de la retina. Estos resultados indicaban que un hemisferio en solitario podía aprender tareas con tanta rapidez como los dos hemisferios en conjunto.
En la segunda fase se puso el parche en el otro ojo:
La conclusión fue que el cerebro de los gatos tenía la capacidad de actuar como dos cerebros independientes, y la función del cuerpo calloso era transmitir información entre ellos.
La dualidad fundamental del cerebro y la función de transferencia del cuerpo calloso se han confirmado con diversas especies: Los monos con cerebro dividido no pueden realizar tareas que requieran discriminaciones táctiles finas (p.e. áspero frente a suave) o respuestas motoras de precisión (p.e. un rompecabezas) con una mano, si lo han aprendido con la otra ( asegurándose de que no puedan mirar sus manos, lo que permitiría que la información llegara a los dos hemisferios). En los monos con cerebro dividido no se produce transferencia de información táctil y motora finas debido a que las fibras somatosensitivas y motoras y motoras finas son contralaterales.
Comisurotomía en sujetos humanos con epilepsia
A primera mitad del s. XX se sabía que las descargas epilépticas a menudo se extendían de un hemisferio al otro a través del cuerpo calloso.
Vogel y Bogen pusieron en marcha un programa de comisurotomía para el tratamiento de casos graves intratables de epilepsia. Lógica en que se basa el tratamiento, al transeccionar el cuerpo calloso y dejar las comisuras pequeñas intactas, era que podría reducirse la gravedad de las convulsiones de los pacientes si podían limitarse las descargas al hemisferio en el que se originaban. Los beneficios terapéuticos han sido mayores de lo anticipado, pacientes comisurotomizados no vuelven a sufrir una convulsión importante.
Para evaluar el estado neuropsicológico, Sperry y Gazzaniga, comenzaron por crear una batería de pruebas basada en enviar información a un hemisferio mientras se impedía que llegara al otro manteniéndolo inoperante. No pudieron utilizar el mismo procedimiento que con animales (seccionar quiasma óptico y tapar uno de los ojos) debido a que la sección del quiasma óptico produce escotoma.
Su método fue pedir a los pacientes que fijaran la vista en el centro de una pantalla, luego se presentaban brevemente estímulos visuales en la parte izquierda o derecha durante 0,1 sg. (Largo para que percibieran los estímulos y corto para evitar los efectos de movimiento del ojo). Todos los estímulos presentados en el campo visual izquierdo se trasmitían a la corteza visual derecha y los presentados en el campo derecho a la corteza visual izquierda.
Se realizaron tareas táctiles y motoras finas con cada una de las manos bajo una balda, esto se hizo para que el hemisferio que no estaba actuando, el homolateral, no pudiera vigilar la ejecución a través del sistema visual.
Los resultados de estas pruebas en pacientes con cerebro escindido han confirmado las investigaciones con animales en un aspecto, pero no en otro:
Pruebas de que los hemisferios de los pacientes con cerebro escindido funcionan independientemente
Si se presenta brevemente el dibujo de una manzana en el campo visual derecho de un paciente con cerebro escindido, el hemisferio izquierdo puede hacer 2 cosas para indicar que ha recibido y almacenado la información:
Si se presentara la manzana al hemisferio izquierdo, al ponerse está en la mano derecha del paciente, el hemisferio izquierdo podría indicar al experimentador que es una manzana, diciéndolo o dejando la manzana y escogiendo otra manzana con la mano derecha. Si se pidiese al hemisferio derecho mudo que indicara la identidad de un objeto que se ha presentado al hemisferio izquierdo, no podría hacerlo. Aunque los objetos que se presentan al hemisferio izquierdo pueden identificarse con precisión con la mano derecha, el rendimiento con la mano izquierda no supera el azar.
Cuando se presentan objetos de prueba al hemisferio derecho, visualmente (campo visual izquierdo) o táctilmente (mano izquierda), la tónica de las respuestas es diferente. Probablemente, si se le pide al paciente que nombre un objeto presentado brevemente en el campo visual izquierdo (hemisferio derecho), diga que no ha visto nada (Recuérdese que el que está hablando es el hemisferio izquierdo y el que ha visto el estímulo es el hemisferio derecho). Normalmente, el paciente a quien se le pide que nombre un objeto situado en su mano izquierda, se percate de que hay algo, pero es incapaz de decir de qué se trata.
Sorprendentemente, todo el tiempo que el sujeto afirma, es decir el hemisferio izquierdo afirma, su incapacidad de identificar un objeto de prueba en el campo visual izquierdo o en la mano izquierda, la mano izquierda, es decir, el hemisferio derecho, puede identificar el objeto correcto. Imagínese lo confundido que puede quedarse el paciente cuando, ensayo tras ensayo la mano izquierda puede palpar un objeto y después escoger uno exactamente igual de entre un conjunto de elementos de prueba bajo la repisa, mientras que el hemisferio izquierdo afirma con vehemencia que no sabe qué es el objeto de prueba.
Señalización cruzada
Los hemisferios de un sujeto con cerebro escindido no disponen de un medio directo de comunicación nerviosa. A veces se comunican indirectamente entre sí mediante un método denominado señalización cruzada.
Se diseñaron unas pruebas para determinar si el hemisferio izquierdo podía responder a colores presentados en el campo visual izquierdo, para ello, se presento un estímulo rojo o verde en el campo visual izquierdo, y se pidió al sujeto que informara verbalmente del color. Al principio el paciente rindió al nivel del azar, después de un rato el rendimiento mejoró, lo que sugiere que la información sobre el color se transfería de algún modo a través de vías nerviosas del hemisferio derecho al izquierdo. Esto no era así el hemisferio derecho había visto la luz y oído al hemisferio izquierdo la respuesta errónea, entonces el hemisferio derecho fruncía el ceño y sacudía la cabeza lo cual señalaba al izquierdo que la respuesta era errónea y tenia que corregirla.
Aprender dos cosas a la vez
Si los dos hemisferios de un paciente con el cerebro dividido tienen una independencia absoluta, entonces podrían aprender dos cosas diferentes al mismo tiempo. Esto es así.
Estudios en los que se ha utilizado la prueba de las figuras quiméricas, se ha demostrado la capacidad de cada uno de los hemisferios de completar simultáneamente e independientemente información. Levy, Trevarthen y Sperry, presentaron brevemente fotografías compuestas de la fusión de mitades de caras de dos personas diferentes. Pidieron a los sujetos que describieran lo que habían visto o que lo indicaran señalando en una serie de fotografías de caras completas. Sorprendentemente, todos los sujetos (hemisferios izquierdos) informaron de que habían visto una cara completa, simétrica bilateralmente. Normalmente describían una versión completa de la mitad que se había presentado al campo visual derecho (hemisferio izquierdo).
La Lente Z
Zaidel ideo una lente, la lente Z, que limita el acceso visual a un hemisferio en pacientes con cerebro escindido, mientras exploran material visual complejo, como las paginas de un libro. Fig. 16.6 pág. 452.
La lente Z, es una lente de contacto opaca en uno de sus lados, puesto que se mueve con el ojo, permite que el estímulo visual llegue sólo a un hemisferio.
Zaidel utilizó la lente Z para comparar la capacidad de los hemisferios izquierdo y derecho de realizar diferentes pruebas en pacientes con cerebro escindido.
También se ha empleado para comparar la capacidad de los hemisferios izquierdo y derecho para comprender el habla: debido a que cada oído se proyecta a ambos hemisferios, no es posible presentar palabras habladas sólo a un hemisferio, por tanto, Zaidel presento a ambos oídos palabras o frases habladas y luego pidió al sujeto que eligiera la respuesta correcta bajo la dirección de estímulos visuales que llegaban solamente a ese hemisferio. Ej.: para poner a prueba la capacidad del hemisferio derecho de comprender ordenes orales, se le daban al sujeto instrucciones habladas (ponga el cuadro verde debajo del circulo rojo), después se ponía a prueba la capacidad del hemisferio derecho, dejando que solamente el hemisferio derecho observara las fichas de color mientras se realizaba la tarea.
Funcionamiento mental doble y conflicto en pacientes con cerebro escindido.
En la mayoría de los pacientes con cerebro escindido el hemisferio derecho no parece tener mucha voluntad pos sí mismo; el hemisferio izquierdo parece controlar la mayoría de las actividades cotidianas. No obstante, en otros pacientes, el hemisferio derecho asume un papel más activo en el control de la conducta. En estos casos, puede haber un grave conflicto entre el hemisferio izquierdo y el derecho.
Diferencias entre los hemisferios izquierdo y derecho
La lateralización cerebral de la función se suele estudiar con estos cinco métodos: las lesiones unilaterales, la prueba del amital sódico, la prueba de la escucha dicótica, la neuroimagen funcional y los estudios de pacientes con cerebro escindido, con las cuales se han descubierto diferencias funcionales entre los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho. Las capacidades verbales y motoras del hemisferio izquierdo se ponen fácilmente de manifiesto, por tanto, la mayor parte de la investigación sobre la lateralización de la función se ha centrado en descubrir las capacidades especiales del hemisferio derecho.
Diferencias hemisféricas ligeramente sesgadas frente a diferencial hemisféricas de todo o nada.
Respecto a muchas funciones, no existen diferencias entre los hemisferios; y cuando hay diferencias funcionales suelen ser ligeros sesgos a favor de un hemisferio y otro, no diferencias absolutas. Hay una falsa creencia de que el hemisferio izquierdo tiene el control absoluto del lenguaje y el derecho de la emoción y la creatividad.
El lenguaje es la capacidad más lateralizada de todas las capacidades cognitiva, pese a lo cual, la lateralización no es total, en el hemisferio derecho se da una actividad lingüística sustancial, de lo cual hay tres pruebas:
Algunos ejemplos de lateralización de la función
Se ha demostrado que el hemisferio derecho es superior al izquierdo desde el punto de vista funcional en varios aspectos. Los 3 dominios de superioridad del hemisferio derecho mejor documentados son: La capacidad espacial, la emoción, la capacidad musical. Asimismo, el hemisferio derecho es superior en algunas tareas de memoria.
Superioridad del hemisferio izquierdo en el control del movimiento homolateral: Cuando se realizan movimientos complejos guiados cognitivamente con una mano, se observa la mayor parte de la actividad (neuroimagen funcional) en el hemisferio contralateral, era de esperar. También se observa cierta activación en el hemisferio homolateral, y estos efectos homolaterales son mayores en el hemisferio izquierdo que en el derecho.
El hecho de que sea más probable que las lesiones del hemisferio izquierdo se relacionen con problemas motores homolaterales que las lesiones del hemisferio derecho es coherente con esta observación.
Superioridad del hemisferio derecho en capacidad espacial: Levy colocó un bloque tridimensional de una determinada forma, bien en la mano derecha, bien en la izquierda, en sujetos con cerebro escindido. Una vez habían palpado minuciosamente el objeto, les pidió que señalaran el estímulo de prueba de dos dimensiones que representaba mejor el aspecto que tendría el bloque tridimensional si estuviera hecho de cartón. Encontró una superioridad del hemisferio derecho en esta tarea, y vio que los dos hemisferios parecían acometer la tarea de diferentes formas:
Llegó a la conclusión de que el hemisferio derecho era superior al izquierdo en tareas espaciales. Conclusión coherente con el hallazgo de que los trastornos de percepción espacial (negligencia contralateral) tienden a relacionarse específicamente con lesiones del hemisferio derecho.
Superioridad del hemisferio derecho en la experiencia de la emoción: El análisis de los efectos de lesiones cerebrales unilaterales indica que el hemisferio derecho es superior al izquierdo en la percepción tanto de expresiones faciales como del estado del ánimo.
Sperry, Zaidel y Zaidel, utilizaron la lente Z para comprobar las reacciones conductuales de los hemisferios derechos en pacientes con cerebro escindido ante varias imágenes con contenido emocional. Sus reacciones conductuales fueron adecuadas, lo que indica que el hemisferio derecho es capaz de expresarse emocionalmente.
Se produjo un descubrimiento inesperado, el contenido emocional de las imágenes presentadas al hemisferio derecho se reflejaba en el habla de los pacientes, así como en su comportamiento no verbal. Esto sugería que la información emocional pasaba de alguna forma del hemisferio derecho al izquierdo ,verbal, de los sujetos con cerebro escindido.
La capacidad de pasar del hemisferio derecho al izquierdo reacciones emocionales, pero no información visual, creo una situación extraña. El hemisferio izquierdo de un sujeto a menudo reaccionaba con la respuesta verbal emocional adecuada ante una imagen que se había presentado al hemisferio derecho, a pesar de no saber de que imagen se trataba.
Superioridad del hemisferio derecho en la capacidad musical: Kimura comparó el rendimiento de 20 personas diestras en la versión estándar de dígitos de la prueba de escucha dicótica, con su rendimiento en una versión de la prueba que suponía la presentación dicótica de melodías. En la versión melódica, presentó simultáneamente dos melodías diferentes (una a cada oído) y pidió a los sujetos que identificaran las melodías que acababan de oír entre 4 que se presentaban después a ambos oídos:
Esto es coherente con la observación de que es más probable que las lesiones del lóbulo temporal derecho alteren la discriminación musical que las lesiones del lóbulo temporal izquierdo.
Diferencias hemisféricas en memoria: Los dos hemisferios tienen la capacidad de recordar, pero acometen la tarea de recuerdo de modos diferentes. En la tarea se le pide la hemisferio izquierdo o derecho en pacientes con cerebro escindido que adivine qué luz se encenderá en cada ensayo: la luz de arriba o la de abajo. La luz de arriba aparece el 80% de las veces en una secuencia aleatoria (esto no lo sabe el sujeto). Los sujetos de control intactos descubren rápidamente el hecho de la luz de arriba se enciende más que la de abajo, responden correctamente el 68% de las veces ( ya que tratan de descubrir una regla inexistente, podrían responder el 80% si siempre eligieran la de arriba). En los sujetos con cerebro escindido:
El hemisferio izquierdo:
El hemisferio derecho:
Los dos hemisferios parecen diferir algo asimismo en cuanto al tipo de información que recuerdan. En general, el hemisferio izquierdo juega un papel más significativo en memoria de material verbal, mientras que el derecho lo hace en la material no verbal.
¿Qué está lateralizado, amplios grupos de capacidades o procesos cognitivos específicos?
Las primeras teorías de la lateralidad tendían a atribuir grupos complejos de capacidades mentales a un hemisferio y otro, así, el izquierdo capacidades lingüísticas, el derecho en pruebas espaciales. Actualmente, esta aproximación es simplista, ilógica y no coincide con los datos.
Categorías tales como el lenguaje, capacidad musical y capacidad espacial se componen cada una de ellas de docenas de actividades cognitivas individuales y no hay motivo para suponer que todas las actividades asociadas con un rótulo general, estén necesariamente lateralizadas en el mismo hemisferio. De hecho, han surgido notables excepciones a todas las categorías amplias de lateralización cerebral.
Debido a esto, los investigadores están adoptando un enfoque distinto, basado en el trabajo en psicólogos cognitivos, quienes han descompuesto tareas cognitivas complejas (tales como leer, estimar relaciones espaciales y recordar) en sus procesos cognitivos constituyentes. Una vez determinado la lateralidad de los elementos cognitivos individuales, es posible predecir la lateralidad de tareas cognitivas basadas en los elementos cognitivos específicos que las componen.
Chabris y Kosslyn, consideraron el problema de evaluar:
Adoptaron un enfoque diferente para predecir la lateralidad de estos dos sencillos juicios espaciales, basándose en la teoría cognitiva de Kosslyn, que encontró pruebas que procesos independientes en el sistema visual juzgan tipos diferentes de relaciones espaciales entre objetos: existe un proceso para hacer juicios categóricos sobre relaciones espaciales (p.e. izquierda/derecha, encima/debajo) y uno para hacer juicios precisos de las relaciones espaciales entre objetos en términos de su distancia y ángulo uno respecto a otro puesto que el proceso de hacer juicios espaciales categóricos es dominante en el hemisferio izquierdo y el proceso de hacer juicios espaciales coordinados (referentes a distancia y ángulos) lo es en el hemisferio derecho. Chabris y Kosslyn predijeron que el hemisferio izquierdo sería superior en juzgar si un objeto está encima o debajo de otro y que el hemisferio derecho sería mejor en juzgar si dos objetos están separados más o menos de determinados centímetros. Estaban en lo cierto.
Asimetrías neuroanatómicas del cerebro
Se han documentado muchas diferencias anatómicas entre los dos hemisferios. Se ha dedicado un gran esfuerzo para tratar de documentar asimetrías anatómicas en áreas de la corteza, importantes para el lenguaje. 3 de estas áreas son:
No obstante, hay que advertir que debido a que la mayoría de los estudios de asimetrías neuranatómicas se realizan en autopsias, no existen pruebas de que las personas con asimetrías anatómicas bien definidas suelan tener más lateralizadas las funciones lingüísticas. De hecho, existe una discrepancia significativa entre la proporción de personas que, según los informes tienen un plano temporal izquierdo más desarrollado (65%) y la de aquellas cuyo hemisferio dominante para el lenguaje es el izquierdo (90%).
Schlaug y colbs., han utilizado la resonancia magnética estructural(RM) para medir la asimetría del plano temporal y relacionarla con el oído absoluto. Se ha visto que el plano temporal está más lateralizado hacia el hemisferio izquierdo en músicos con oído absoluto que en personas que no se dedican a la música o en músicos sin oído absoluto.
Recientemente, los anatomistas han comenzado a estudiar las diferencias de estructura celular entre áreas correspondientes de los dos hemisferios que se ha visto que tienen una función diferente, por ejemplo el estudio hecho por Galuske y colbs., comparanado la organización de microcircuitos en una parte del área de Wernicke con su organización en la misma parte del hemisferio derecho, encontrando que el área de Wernicke se organiza de modo particular como adaptación al procesamiento de las señales del lenguaje.
Las investigaciones sobre las asimetrías en el área de la mano de la corteza motora primaria humana han desembocado en un modelo similar de hallazgos. El área de la mano en el hemisferio contralateral a la mano que tiende a utilizar más la persona suele ser mayor y tener más conexiones laterales.
Teorías de asimetría cerebral
Son teorías para explicar la evolución de la asimetría cerebral. Todas ellas se basan en una misma premisa general: que resulta ventajoso que las zonas del cerebro que realizan funciones similares se localicen en el mismo hemisferio. Cada teoría postula una distinción diferente entre las funciones de los hemisferios izquierdo y derecho.
Teoría analítico – sintética: Sostiene que existen dos modos básicos de pensar, un modo analítico y un modo sintético, que se han segregado durante el transcurso de la evolución hacia los hemisferios izquierdo y derecho respectivamente. Según esta teoría:
Como no es posible especificar el grado en que una tarea requiere un procesamiento analítico o sintético, ha sido difícil someter a pruebas empíricas esta teoría.
Teoría motora: El hemisferio izquierdo no está en sí especializado en el control del habla, sino en el control de movimientos de precisión, de los que el lenguaje es solo una categoría. Esta teoría se ve apoyada por los informes de que lesiones que producen afasia también dan lugar a otras alteraciones motoras. Ej.:
Teoría lingüística: Postula que la función principal del hemisferio izquierdo es el lenguaje, a diferencia de la teoría analítico-sintética y la teoría motora, las cuales consideran el lenguaje como una especialización secundaria que reside en el hemisferio izquierdo dado su especialización primaria en el razonamiento analítico y en la actividad motora de precisión, respectivamente. Se basa en gran medida en el estudio de personas sordas que utilizan el American Sign Language que han sufrido posteriormente una lesión cerebral unilateral.
W.L. sufrió una pérdida concreta en su capacidad de utilizar o comprender el ASL, después de sufrir un accidente cerebrovascular importante en su hemisferio izquierdo que produjo daños en zonas de sus lóbulos frontal, temporal y parietal.
El hecho de que pudiera producir y entender los gestos complejos de representación lingüística sugirió que su afasia del lenguaje de señas no se debía a alteraciones motoras o sensitivas, y los resultados de las pruebas cognitivas sugerían que no se debía a alteraciones cognitivas generales
Este caso es particularmente importante porque ilustra la sorprendente disociación entre dos tipos de gestos de comunicación. Gestos lingüísticos (señas) y gestos no lingüísticos (representación). El hecho de que el daño del hemisferio izquierdo pueda alterar el uso del lenguaje de señas pero no los gestos de representación sugiere que la especialización fundamental del hemisferio izquierdo es el lenguaje.
Evolución de la lateralización cerebral de la función
Hay una teoría de la evolución de la asimetría cerebral que se basa en la teoría motora de la asimetría cerebral: se piensa que la dominancia del hemisferio izquierdo para el control motor ha evolucionado en los primeros homínidos como respuesta al uso de herramientas, y que la posterior evolución de la propensión al lenguaje vocal ha evolucionado en el hemisferio izquierdo debido a su mayor destreza motora. Esta teoría se ha puesto en tela de juicio por informes de que los primates no humanos muestran lateralidad
En los primeros estudios, algunos monos tendían a usar una mano más que la otra, pero no había una tendencia general a preferir la mano derecha sobre la izquierda. Recientemente, algunos primates no humanos más estrechamente relacionados con los seres humanos presentan una preferencia por la mano derecha para determinadas tareas.
Hopkins, Dahl y Pilcher descubrieron que la preferencia manual (izquierda o derecha) está influida por la carga genética en los chimpancés y Hopkins y Pilcher hallaron que el área de la mano era mayor en la corteza motora primaria izquierda que en la derecha en una muestra mixta de monos (gorilas, orangutanes y chimpancés). Los indicios de existencia de lateralidad en primates no humanos descartan la posibilidad de que el uso de instrumentos por los primeros homínidos fuera el factor principal en la evolución de la lateralización cerebral de la función.
Además hay otras pruebas de lateralización cerebral de la función en primates no humanos, por ejemplo, se ha encontrado que el hemisferio izquierdo es dominante en la producción y discriminación de vocalizaciones comunicativas, y se ha hallado que el área cortical homóloga al área de Wernicke es mayor en el hemisferio izquierdo. En algunas especies de primates no humanos se ha comprobado que el hemisferio derecho es superior en la discriminación de la identidad facial y la expresión. Todos estos datos sugieren que la evolución de la lateralidad cerebral precedió a la evolución de los seres humanos.
Es interesante señalar que el circuito motor que controla el canto de los canarios macho está más desarrollado en el lado izquierdo de su cerebro. Ya que las aves no forman parte del linaje evolutivo de los seres humanos, puesto que ellas evolucionaron de los reptiles en una línea separada, este descubrimiento indica, ya sea que la lateralidad cerebral evolucionó antes de esa ramificación, o que las ventajas de la lateralidad cerebral llevaron a que evolucionara independientemente en más de una especie.
Localización cortical del lenguaje: el modelo de Wernicke y Geschwind
La lateralización del lenguaje se refiere al control relativo de las funciones lingüísticas por los hemisferios izquierdo y derecho; la localización del lenguaje hace referencia a la localización de los circuitos que intervienen en las actividades relacionadas con el lenguaje dentro de los hemisferios.
Antecedentes históricos de Wernicke y Geschwind
La historia de la localización del lenguaje y de la lateralización de funciones comienzan con la afirmación de Broca de que el centro de la producción del habla está en una pequeña zona situada en la parte inferior de la corteza prefrontal izquierda (área de Broca).
Broca estableció la hipótesis de que los programas de articulación se almacenan dentro de esta zona y el habla se produce cuando estos programas activan el área adyacente de la circunvolución precentral, que controla los músculos de la cara y de la cavidad bucal. Según él las lesiones restringidas al área de Broca deberían alterar la producción del habla, sin producir déficit de comprensión del lenguaje.
Siguiente acontecimiento importante es cuando Wernicke, basándose en 10 casos clínicos, llegó a la conclusión de que existía un área del lenguaje en el lóbulo temporal izquierdo, situada justo detrás de la corteza auditiva primaria (plano temporal izquierdo). Esta segunda zona del lenguaje, que Wernicke sostuvo era la zona cortical donde se produce la comprensión del lenguaje, llegó a conocerse como área de Wernicke. Wernicke propuso:
Wernicke pensó que la lesión de la vía que conecta las áreas de Broca y de Wernicke, el fascículo arqueado, produciría un tercer tipo de afasia, afasia de conducción, la comprensión y el habla espontánea estarían intactos, pero tendrían problemas para repetir palabras que acababan de oír.
La circunvolución angular izquierda, zona que abarca las cortezas temporal y parietal izquierdas, situadas justo detrás del área de Wernicke, es otra área cortical que se ha involucrado en el lenguaje. El paciente sufría alexia (incapacidad de leer) y agrafia (incapacidad de escribir). Aunque el paciente no podía leer ni escribir, no tenía problemas para hablar o para comprender el habla. El examen postmorten puso de manifiesto lesiones en las vías que conectan la corteza visual con la circunvolución angular izquierda. Llegó a la conclusión de que la circunvolución angular izquierda es responsable de la comprensión del input visuales relacionados con el lenguaje, los cuales llegan directamente de la corteza visual izquierda adyacente e indirectamente de la corteza visual derecha a través del cuerpo calloso.
El modelo de Wernicke – Geschwind
Los siete componentes del modelo Wernicke y Geschwind, todos ellos en el hemisferio izquierdo, son:
Dos ejemplos de cómo se supone que funciona el modelo:
Localización cortical del lenguaje: evaluación del modelo Wernicke y Geschwind
La prueba definitiva de la validez de una teoría es el grado en que sus predicciones son coherentes con los datos empíricos. Habría que resaltar la siguiente cuestión:
Efectos de las lesiones de diversas áreas de la corteza sobre las capacidades lingüísticas
Dado que el modelo de Wernicke y Geschwind se desarrolló a partir del estudio de pacientes con lesiones corticales, es apropiado comenzar a evaluarlo comprobando su capacidad de predecir las alteraciones lingüísticas que producen la lesión de diferentes partes de la corteza.
Extirpación quirúrgica de tejido cortical:
La extirpación quirúrgica de zonas discretas de la corteza ha demostrado ser particularmente informativo en el estudio de la localización cortical del lenguaje, debido a que la localización y extensión de sus lesiones puede obtenerse con una exactitud razonable a partir del informe del cirujano. Estos estudios no han confirmado ni remotamente la predicción del modelo de Wernicke y Geschwind. Fig.16.12 pág. 464.
Las operaciones en las que es destruye toda el área de Broca sin destruir el tejido que le rodea, no tienen efectos duraderos sobre el habla normalmente. Se han observado algunos problemas de habla tras la escisión pero su curso temporal indicó que eran producto de un edema (hinchazón) postoperatorio en el tejido neural adyacente, mas que de la escisión del área de Broca. Antes de que se usaran fármacos antinflamatorios eficaces, los pacientes con una escisión del área de Broca a menudo recuperaban el conocimiento con sus capacidades lingüísticas completamente intactas, y luego manifestaban graves problemas de lenguaje durante algunas horas posteriores que remitían en las semanas siguientes.
Asimismo, las lesiones quirúrgicas delimitadas del fascículo arqueado no producen problemas de habla permanentes y las lesiones limitadas a la corteza de la circunvolución angular no producen alexia ni agrafia permanentes.
Las consecuencias de la extirpación del área de Wernicke están menos documentadas. En algunos casos se ha extirpado una buena parte sin que se produzcan déficit de lenguaje duraderos.
Los partidarios del modelo de Wernicke y Geschwind sostienen que la patología cerebral que ha justificado la cirugía podía haber dado lugar a la reorganización del lenguaje por parte del cerebro.
Daño cerebral relacionado con accidentes o enfermedades:
Hecaen y Angelergues evaluaron la articulación, la fluidez, la comprensión, la capacidad de denominación, la capacidad de repetir frases habladas, la lectura y la escritura en 214 pacientes diestros con lesiones pequeñas, medianas y grandes del hemisferio izquierdo, producidas por accidente o enfermedad. La extensión y la localización de los daños se evaluó por el exámenes postmortem o por inspección visual durante una operación posterior. Descubrieron:
Exploraciones con tomografía axial computerizada y con resonancia magnética de pacientes con afasia:
En estos estudios ha sido posible ver las lesiones cerebrales de pacientes afásicos vivos. En esos estudios con tomografía computerizada ninguno de los pacientes afásicos tenía lesiones corticales restringidas a las áreas de Broca o de Wernicke, y todos tenían lesiones extensas en la materia blanca subcortical.
En ambos, las lesiones anteriores de gran tamaño del hemisferio izquierdo producían con mayor probabilidad deficiencias en la expresión del lenguaje que las lesiones posteriores grandes. Las lesiones posteriores grandes producían con mayor probabilidad déficit en la comprensión del lenguaje que las anteriores grandes.
La afasia global se relacionaba con lesiones muy extensas del hemisferio izquierdo, que abarcaban tanto la corteza anterior como la posterior y partes importantes de la materia blanca subcortical.
En los estudios con resonancia magnética estructural los resultados fueron parecidos. Se encontraron algunos pacientes afásicos cuyas lesiones se limitaban a los lóbulos frontales mediales (área motora suplementaria y corteza cingulada anterior), un área que el modelo de Wernicke-Geschwind no incluye.
En otros estudios con tomografía computerizada y resonancia magnética se han visto casos de afasia resultante de lesiones en estructuras subcorticales (en la sustancia blanca subcortical izquierda, en los núcleos basales izquierdos o en el tálamo izquierdo).
Estimulación eléctrica de la corteza cerebral y localización del lenguaje
Uno de los propósitos de estos estudios era realizar un mapa de las áreas del lenguaje de cada uno de los cerebros de los pacientes, de forma que pudiera evitarse durante la operación tocar los tejidos que intervinieran en el lenguaje.
Los mapas se realizaron mediante la evaluación de las respuestas de pacientes conscientes, sometidos a anestesia local, a la estimulación aplicada a diversos puntos de la superficie cortical. La descripción de los efectos de cada estimulación se dictaba a un taquígrafo y después se ponía en el lugar de la estimulación una pequeña tarjeta con un número para hacer una fotografía.
Penfield y Roberts – descubrieron que los puntos en que la estimulación impedía o alteraba el habla en pacientes neuropsicológicos conscientes estaban dispersos por una gran extensión de la corteza frontal, temporal y parietal, en lugar de estar restringidos a las áreas de Wernicke-Geschwind. Hallaron que no existía una tendencia a que se produjeran alteraciones particulares en el habla provocadas por la estimulación de zonas concretas de la corteza: los puntos en que la estimulación producía alteraciones en la pronunciación, confusión al contar, incapacidad de nombrar objetos o denominación errónea de objetos estaban muy entremezclados. La estimulación del hemisferio derecho casi nunca alteraba el habla.
Estudios de estimulación cortical más recientes, Ojemann y colbs., evaluaron la denominación, la lectura de frases simples, la memoria verbal a corto plazo, la capacidad de realizar movimientos mímicos orofaciales y la capacidad de reconocer fonemas (sonidos individuales del habla) durante la estimulación cortical. En contra de las predicciones del modelo Wernicke-Geschwind hallaron:
Debido a que los efectos perturbadores se manifestaban sólo en un tipo de pruebas, Ojemann propuso que la corteza del lenguaje podría estar organizada como un mosaico, en la que las columnas de tejido realizarían una función particular y estarían muy distribuidas por toda la corteza del área del lenguaje.
Enfoque del a neurociencia cognitiva del lenguaje
Es el enfoque que predomina actualmente y parte de las siguientes premisas:
Además, los investigadores que siguen el enfoque de la neurociencia cognitiva tienen también a su disposición un creciente conjunto de técnicas, entre las más destacadas, la de neuroimagen, para estudiar la localización del lenguaje en sujetos sanos, por el contrario del modelo W/G que descansaba en el análisis de pacientes con daño cerebral.
Neuroimagen funcional y lenguaje
Estudio de Bavelier con RMf sobre la lectura: utilizaron RMf para estimar la actividad cerebral de sujetos sanos mientras leían en silencio para ver hasta que punto está implicada la corteza cerebral en la lectura. Emplearon un aparado especialmente sensible; registraron la actividad durante la lectura de frases y no de palabras aisladas. Las diferencias de actividad durante los períodos de lectura y los de control sirvieron de base para computarizar las áreas de actividad cortical asociada con la lectura. Del análisis se deriva:
El promedio de todos los ensayos y todos los sujetos, da la falsa impresión de que durante la lectura estaban activas amplias extensiones de tejido, de modo homogéneo; si bien los retazos de actividad que se produjeron en cada ensayo sólo abarcaban entre el 5% y el 10% de las áreas ilustradas.
Aún así, hay dos hechos claros:
Estudio de Damasio con TEP sobre la denominación: el objetivo era observar juzgar selectivamente la actividad del lóbulo temporal implicada en la denominación de objetos pertenecientes a categorías concretas.
Registraron la actividad TEP en el lóbulo temporal de sujetos sanos mientras nombraban imágenes que se les presentaban en una pantalla: caras de famosos, animales e instrumentos. Para obtener la medida de la actividad del lóbulo temporal, restaron de la actividad registrada durante esta tarea, la actividad registrada mientras los sujetos estimaban la orientación de las imágenes. Se centraron en el lóbulo temporal izquierdo de los sujetos para lograr un análisis TEP más minucioso.
El hecho de denominar objetos activó el lóbulo temporal izquierdo más allá del área del lenguaje de Wernicke. Sorprendentemente, el área precisa que fue activada por la denominación dependió de la categoría: las caras famosas, los animales y los instrumentos activaron cada uno de ellos un área ligeramente distinta.
Además, el examen de pacientes con afasia con el lóbulo temporal izquierdo dañado ha ratificado la existencia de áreas léxicas de categorías específicas en dicha área.
Enfoque de la Neurociencia Cognitiva y Dislexia
Dislexia: Es una dificultad patológica para leer, que no se debe a alteraciones visuales, motoras o intelectuales en general. Hay dos tipos diferentes:
Diferencias entre el cerebro de lectores disléxicos y lectores normales:
Tres problemas han dificultado el descubrir la base neural del trastorno:
En la última década se ha hecho evidente que los pacientes con dislexia del desarrollo a menudo presentan una serie de sutiles anomalías visuales , auditivas y motoras, anomalías que están en debate.
Dislexia del desarrollo: diversidad cultural y unidad biológica
Muchos psicólogos la han considerado un trastorno psicológico más que neurológico porque influye la cultura en ella, a pesar de que también lo hacen factores genéticos y que se asocia con anomalías de la función cerebral.
El trabajo de Paulesu se basa en que aproximadamente el doble de hablantes ingleses que italianos está diagnosticados de dislexia. Este hecho tiene que ver con la complejidad de los respectivos idiomas.
El investigador comparó la actividad TEP de los cerebros de adultos normales que hablaban bien en inglés, bien en italiano y postularon que:
Otro experimento con lectores ingleses, franceses italianos: pese al hecho de que los italianos con dislexia tenían problemas de lectura menos graves, todos manifestaron el mismo modelo de actividad TEP anómala cuando leían. La patología neural subyacente parece ser la misma, aunque la dislexia puede manifestarse de un modo diferente en personas que hablan diferentes lenguas.
Análisis de la neurociencia cognitiva de la lectura en voz alta: dislexia profunda y dislexia de superficie
Los psicólogos cognitivos han admitido desde hace tiempo que la lectura en voz alta puede llevarse a cabo de dos modos totalmente distintos:
Esto ha demostrado ser útil para entender los síntomas de dos tipos diferentes de dislexia producida por daño cerebral:
Las personas con dislexia de superficie les cuesta responder a la configuración global de la palabra, lo cual es más superficial, menos profundo, que un problema para aplicar las reglas de la pronunciación, que es lo que les sucede a las personas con dislexia profunda.
Lo más frecuente es que las personas con dislexia profunda tengan una extensa lesión de las áreas lingüísticas del hemisferio izquierdo, lo que sugiere que el procedimiento fonético alterado está muy distribuido por las áreas frontales y temporales de dicho hemisferio. Hay dos teorías sobre las capacidades léxicas que perduran en los que padecen dislexia profunda:
El cerebro se compone de dos estructuras, los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho, totalmente separados a excepción de las comisuras cerebrales que los conectan. Los hemisferios izquierdo y derecho, tienen aspecto parecido, pero entre ellos hay diferencia fundamentales en cuanto a su función, estas diferencias suelen conocerse como laterización de funciones, y pueden funcionar independientemente.
Afasia, apraxia y daño del hemisferio izquierdo
La afasia es un déficit en la capacidad para producir o comprender el lenguaje, resultante de una lesión cerebral.
Paul Broca en sus estudios postmortem de los pacientes afásicos descubrió los sujetos tenían una lesión en el hemisferio izquierdo que abarcaba una zona de la corteza frontal, descubrió todos tenían una lesión en la corteza prefrontal inferior del hemisferio izquierdo, área de Broca.
Liepmann, descubrió que la apraxia, como la afasia, casi siempre se relacionaba con una lesión del hemisferio izquierdo, a pesar de que sus síntomas fueran bilaterales. Los pacientes apráxicos tienen dificultades para realizar movimientos cuando se les pide que lo hagan fuera de contexto, pero no tienen problemas para realizarlos cuando no piensan en ello.
Según el concepto de dominancia cerebral, un hemisferio, normalmente el izquierdo, asume el papel dominante en el control de todos los procesos conductuales y cognitivos complejos, y el otro solamente desempeña un papel secundario. Lo que llevo a la costumbre de referirse al hemisferio izquierdo como hemisferio dominante y al derecho como hemisferio secundario.
Pruebas de laterización cerebral
En las primeras pruebas sobre la lateralización de la función, se comparaban los efectos de las lesiones en el hemisferio izquierdo con el derecho. Posteriormente, la prueba del amital sódico y la prueba de la escucha dicótica y la neuroimagen cerebral con tres de ellas.
La prueba del amital sódico: Se administra con frecuencia a pacientes que van someterse a cirugía cerebral, para evitar lesionar zonas de la corteza que probablemente intervengan en el lenguaje.
Consiste en inyectar una pequeña cantidad de amital sódico en la arteria carótida de uno de los lados del cuello. La inyección anestesia durante algunos minutos al hemisferio de ese lado, lo que permite comprobar las capacidades del otro hemisferio. Durante la prueba, se pide al paciente que recite series conocidas y que diga el nombre de dibujos de objetos corrientes. Después se administra la inyección en el otro lado y se repite la prueba. Cuando se anestesia el hemisferio dominante para el habla, normalmente el izquierdo, el paciente se queda completamente mudo durante 1 o 2 minutos; cuando recobra la capacidad de hablar, comete errores de orden secuencial y de denominación. Cuando se anestesia el hemisferio secundario para el habla, no se produce mutismo y se cometen pocos errores.
La prueba de escucha dicótica: No es lesiva, se puede administrar a sujetos sanos. En la forma clásica, se presentan a través de auriculares tres pares de dígitos hablados; los dígitos de cada par se presentan simultáneamente, uno a cada oído. Después, se pide al sujeto que diga todos los dígitos. Kimura, descubrió que la mayoría informaba de un número mayor de dígitos presentados al oído derecho que al izquierdo, lo que indicaba que el hemisferio izquierdo dominaba con relación al lenguaje.
Kimura encontró también que todos los pacientes en los que se había detectado mediante la prueba del amital sódico que su hemisferio derecho era el dominante para el lenguaje realizaban mejor la tarea cuando la información la recibía el oído izquierdo que cuando la recibía el derecho. Argumentó que, si bien los sonidos de cada oído se proyectan a ambos hemisferios, las conexiones contralaterales son más fuertes, y tienen prioridad cuando dos sonidos diferentes compiten simultáneamente dos sonidos diferentes por el acceso a los mismos centros auditivos corticales.
Neuroimagen cerebral funcional: Se ha estudiado la lateralización de funciones mientras el sujeto realiza alguna actividad relacionada con el lenguaje, como la lectura, y se registra la actividad del cerebro mediante tomografía por emisión de positrones (TEP) o resonancia magnética funcional (RMf). En las pruebas de lenguaje, estas técnicas, normalmente ponen de manifiesto una mayor actividad en el hemisferio izquierdo que en el derecho.
Lateralización del habla y preferencia manual
En dos estudios sobre lesiones se esclareció la relación que existe entre la lateralización del habla y la preferencia manual.
- Un estudio se realizó con personal militar que había sufrido lesiones cerebrales durante la segunda guerra mundial.
- El otro con pacientes a los que se les practico extirpaciones quirúgica unilaterales para el tratamiento de trastornos neurológicos.
En ambos estudios, el 60% de los diestros con lesiones en el hemisferio izquierdo y el 2% con lesiones en el derecho, fueron diagnosticados de afasia. De los zurdos el 30% y el 24% respectivamente.
Estos resultados indican que el hemisferio izquierdo es dominante respecto de las capacidades lingüísticas en prácticamente todos los diestros y en la mayoría de los zurdos. Indican también que los zurdos son más variables que los diestros con respecto a la lateralización del lenguaje.
Los resultados de la prueba de amital sódico, han confirmado la relación entre la preferencia manual y la lateralización del lenguaje. De todas formas es importante recordar, que la prueba de amital sódico se administra solamente a personas que sufren una disfunción cerebral, que las lesiones tempranas del cerebro pueden hacer que la lateralización del habla cambie al otro hemisferio. Hay muchas mas personas cuyo hemisferio dominante es el izquierdo. Tomados en conjunto, estos puntos indican que los hallazgos de Milner probablemente subestiman la proporción de sujetos en las personas sanas de la población general cuyo hemisferio izquierdo es el dominante.
Diferencias sexuales en lateralización cerebral
McGlone descubrió que las victimas masculinas tenían una probabilidad 3 veces superior de sufrir afasia que las víctimas femeninas.
Las víctimas masculinas:
- Con accidentes cerebrovasculares en el hemisferio izquierdo mostraban deficiencias en las pruebas verbales de la escala de inteligencia para adultos de Wechsler (WAIS).
- Con accidentes cerebrovasculares en el hemisferio derecho presentaban deficiencias en las pruebas manipulativas de dicha escala.
Las víctimas femeninas:
- No hubo diferencias significativas entre los efectos perjudiciales de accidentes cerebrovasculares izquierdos y unilaterales en el rendimiento del WAIS.
Conclusión de McGlone fue que los cerebros de los hombres están más lateralizados que los cerebros de las mujeres. Sin embargo, las pruebas a favor de esta hipótesis han sido desiguales.
Hasta el momento hemos visto cuatro métodos de estudiar la lateralización cerebral de la función: comparar los efectos de lesiones cerebrales unilaterales del hemisferio izquierdo y derecho, la prueba del amital sódico, la prueba de escucha dicótica y la neuroimagen cerebral El quinto método es el estudio del cerebro escindido.
El cerebro escindido
El innovador experimento pionero de Myers y Sperry
Myers y Sperry en 1953 hicieron un experimento con gatos que planteó 2 cuestiones teóricas increíbles:
- Mostró que una función del cuerpo calloso consiste en transferir la información que llega de un hemisferio al otro.
- Mostró que cuando se secciona el cuerpo calloso, cada hemisferio puede funcionar de forma independiente. Todos los gatos con cerebro escindido parecían tener dos cerebros.
Myers y Sperry supusieron correctamente que la clave de la investigación en cerebros escindidos era crear procedimientos para enseñar y examinar uno de los hemisferios cada vez.
Plantearon que existen dos rutas por las que la información visual puede cruzar de un ojo al hemisferio contralateral: a través del cuerpo calloso y a través del quiasma óptico. Myers y Sperry hicieron una sección transversal completa del quiasma óptico y el cuerpo calloso de los gatos y pusieron un parche en uno de los ojos. Esto limitó la información visual entrante al hemisferio homolateral (correspondiente al mismo lado del cuerpo) del ojo destapado.
En la primera fase, todos los gatos aprendieron la tarea con un parche en un ojo. A pesar de que a los experimentales (seccionados) la sección del quiasma óptico les produjo un escotoma (zona de ceguera) que abarcaba la mitad de la retina. Estos resultados indicaban que un hemisferio en solitario podía aprender tareas con tanta rapidez como los dos hemisferios en conjunto.
En la segunda fase se puso el parche en el otro ojo:
- No tuvo efecto en los rendimientos de los gatos intactos de control, ni en los gatos con el quiasma óptico o el cuerpo calloso seccionado.
- Tuvo un efecto en los experimentales (seccionados quiasma óptico y cuerpo calloso): se impidió la visión en el hemisferio que había aprendido originalmente la tarea. Al cambiar el parche el rendimiento de los gatos descendió inmediatamente hasta la línea base y los gatos aprendieron posteriormente de nuevo la tarea como si nunca antes la hubieran realizado.
La conclusión fue que el cerebro de los gatos tenía la capacidad de actuar como dos cerebros independientes, y la función del cuerpo calloso era transmitir información entre ellos.
La dualidad fundamental del cerebro y la función de transferencia del cuerpo calloso se han confirmado con diversas especies: Los monos con cerebro dividido no pueden realizar tareas que requieran discriminaciones táctiles finas (p.e. áspero frente a suave) o respuestas motoras de precisión (p.e. un rompecabezas) con una mano, si lo han aprendido con la otra ( asegurándose de que no puedan mirar sus manos, lo que permitiría que la información llegara a los dos hemisferios). En los monos con cerebro dividido no se produce transferencia de información táctil y motora finas debido a que las fibras somatosensitivas y motoras y motoras finas son contralaterales.
Comisurotomía en sujetos humanos con epilepsia
A primera mitad del s. XX se sabía que las descargas epilépticas a menudo se extendían de un hemisferio al otro a través del cuerpo calloso.
Vogel y Bogen pusieron en marcha un programa de comisurotomía para el tratamiento de casos graves intratables de epilepsia. Lógica en que se basa el tratamiento, al transeccionar el cuerpo calloso y dejar las comisuras pequeñas intactas, era que podría reducirse la gravedad de las convulsiones de los pacientes si podían limitarse las descargas al hemisferio en el que se originaban. Los beneficios terapéuticos han sido mayores de lo anticipado, pacientes comisurotomizados no vuelven a sufrir una convulsión importante.
Para evaluar el estado neuropsicológico, Sperry y Gazzaniga, comenzaron por crear una batería de pruebas basada en enviar información a un hemisferio mientras se impedía que llegara al otro manteniéndolo inoperante. No pudieron utilizar el mismo procedimiento que con animales (seccionar quiasma óptico y tapar uno de los ojos) debido a que la sección del quiasma óptico produce escotoma.
Su método fue pedir a los pacientes que fijaran la vista en el centro de una pantalla, luego se presentaban brevemente estímulos visuales en la parte izquierda o derecha durante 0,1 sg. (Largo para que percibieran los estímulos y corto para evitar los efectos de movimiento del ojo). Todos los estímulos presentados en el campo visual izquierdo se trasmitían a la corteza visual derecha y los presentados en el campo derecho a la corteza visual izquierda.
Se realizaron tareas táctiles y motoras finas con cada una de las manos bajo una balda, esto se hizo para que el hemisferio que no estaba actuando, el homolateral, no pudiera vigilar la ejecución a través del sistema visual.
Los resultados de estas pruebas en pacientes con cerebro escindido han confirmado las investigaciones con animales en un aspecto, pero no en otro:
- Igual que los animales, los pacientes humanos parecen tener dos cerebros independientes, cada uno de ellos con su propio curso de conciencia, capacidades, recuerdos y emociones.
- A diferencia de los animales, los cerebros dividido de pacientes humanos están muy lejos de tener la misma capacidad para realizar determinadas tareas. El hemisferio izquierdo de la mayoría de los pacientes con cerebro hendido es capaz de hablar, mientras que el hemisferio derecho no lo es.
Pruebas de que los hemisferios de los pacientes con cerebro escindido funcionan independientemente
Si se presenta brevemente el dibujo de una manzana en el campo visual derecho de un paciente con cerebro escindido, el hemisferio izquierdo puede hacer 2 cosas para indicar que ha recibido y almacenado la información:
- Como es el hemisferio del habla, puede decirle al experimentador que ha visto el dibujo de una manzana.
- Podría meter su mano derecha debajo del estante, tocar los objetos de prueba que están ahí y sacar la manzana.
Si se presentara la manzana al hemisferio izquierdo, al ponerse está en la mano derecha del paciente, el hemisferio izquierdo podría indicar al experimentador que es una manzana, diciéndolo o dejando la manzana y escogiendo otra manzana con la mano derecha. Si se pidiese al hemisferio derecho mudo que indicara la identidad de un objeto que se ha presentado al hemisferio izquierdo, no podría hacerlo. Aunque los objetos que se presentan al hemisferio izquierdo pueden identificarse con precisión con la mano derecha, el rendimiento con la mano izquierda no supera el azar.
Cuando se presentan objetos de prueba al hemisferio derecho, visualmente (campo visual izquierdo) o táctilmente (mano izquierda), la tónica de las respuestas es diferente. Probablemente, si se le pide al paciente que nombre un objeto presentado brevemente en el campo visual izquierdo (hemisferio derecho), diga que no ha visto nada (Recuérdese que el que está hablando es el hemisferio izquierdo y el que ha visto el estímulo es el hemisferio derecho). Normalmente, el paciente a quien se le pide que nombre un objeto situado en su mano izquierda, se percate de que hay algo, pero es incapaz de decir de qué se trata.
Sorprendentemente, todo el tiempo que el sujeto afirma, es decir el hemisferio izquierdo afirma, su incapacidad de identificar un objeto de prueba en el campo visual izquierdo o en la mano izquierda, la mano izquierda, es decir, el hemisferio derecho, puede identificar el objeto correcto. Imagínese lo confundido que puede quedarse el paciente cuando, ensayo tras ensayo la mano izquierda puede palpar un objeto y después escoger uno exactamente igual de entre un conjunto de elementos de prueba bajo la repisa, mientras que el hemisferio izquierdo afirma con vehemencia que no sabe qué es el objeto de prueba.
Señalización cruzada
Los hemisferios de un sujeto con cerebro escindido no disponen de un medio directo de comunicación nerviosa. A veces se comunican indirectamente entre sí mediante un método denominado señalización cruzada.
Se diseñaron unas pruebas para determinar si el hemisferio izquierdo podía responder a colores presentados en el campo visual izquierdo, para ello, se presento un estímulo rojo o verde en el campo visual izquierdo, y se pidió al sujeto que informara verbalmente del color. Al principio el paciente rindió al nivel del azar, después de un rato el rendimiento mejoró, lo que sugiere que la información sobre el color se transfería de algún modo a través de vías nerviosas del hemisferio derecho al izquierdo. Esto no era así el hemisferio derecho había visto la luz y oído al hemisferio izquierdo la respuesta errónea, entonces el hemisferio derecho fruncía el ceño y sacudía la cabeza lo cual señalaba al izquierdo que la respuesta era errónea y tenia que corregirla.
Aprender dos cosas a la vez
Si los dos hemisferios de un paciente con el cerebro dividido tienen una independencia absoluta, entonces podrían aprender dos cosas diferentes al mismo tiempo. Esto es así.
- En una prueba se presentaron 2 estímulos visuales simultáneamente en la pantalla de prueba - [lápiz - campo visual izquierdo y naranja - campo visual derecho]. Se le pidió al sujeto que buscara simultáneamente dentro de dos bolsas (una para cada mano) y escogiera con cada mano el objeto que veía en la pantalla. Después de agarrar los objetos pero antes de sacarlos, se le pidió que dijera que tenía en cada una de sus manos, el sujeto (el hemisferio izquierdo) respondió que dos naranjas. Cuando se sacaron las manos, había una naranja en la mano derecha y un lápiz en la izquierda. Los dos hemisferios habían aprendido dos cosas diferentes exactamente en el mismo tiempo.
- En otra prueba se presentaron simultáneamente dos estímulos visuales (lápiz-izquierdo y naranja-derecho), se pidió a los sujetos que escogieran el objeto que se había presentado de entre una colección de objetos situados encima de la mesa, completamente visibles. Cuando la mano derecha se dirigió a coger la naranja, bajo la dirección del hemisferio izquierdo, el hemisferio derecho vio y pensó que se estaba cometiendo un error, el había visto un lápiz. En algunos ensayos el hemisferio derecho solucionaba este problema, la mano izquierda agarraba a la derecha y la retiraba de la naranja, dirigiéndola hacia el lápiz. Esta respuesta se denomina fenómeno de la mano que ayuda.
- En otro ejemplo, interviene el fenómeno de conclusión visual, los sujetos con un escotoma a menudo no se dan cuenta de ello porque sus cerebros tienen la capacidad de llenar la información que falta, empleando información de las zonas del campo visual de alrededor. Cada uno de los hemisferios de un paciente con cerebro escindido es un sujeto con un escotoma que abarca el campo visual homolateral en su totalidad, en cierto sentido.
Estudios en los que se ha utilizado la prueba de las figuras quiméricas, se ha demostrado la capacidad de cada uno de los hemisferios de completar simultáneamente e independientemente información. Levy, Trevarthen y Sperry, presentaron brevemente fotografías compuestas de la fusión de mitades de caras de dos personas diferentes. Pidieron a los sujetos que describieran lo que habían visto o que lo indicaran señalando en una serie de fotografías de caras completas. Sorprendentemente, todos los sujetos (hemisferios izquierdos) informaron de que habían visto una cara completa, simétrica bilateralmente. Normalmente describían una versión completa de la mitad que se había presentado al campo visual derecho (hemisferio izquierdo).
La Lente Z
Zaidel ideo una lente, la lente Z, que limita el acceso visual a un hemisferio en pacientes con cerebro escindido, mientras exploran material visual complejo, como las paginas de un libro. Fig. 16.6 pág. 452.
La lente Z, es una lente de contacto opaca en uno de sus lados, puesto que se mueve con el ojo, permite que el estímulo visual llegue sólo a un hemisferio.
Zaidel utilizó la lente Z para comparar la capacidad de los hemisferios izquierdo y derecho de realizar diferentes pruebas en pacientes con cerebro escindido.
También se ha empleado para comparar la capacidad de los hemisferios izquierdo y derecho para comprender el habla: debido a que cada oído se proyecta a ambos hemisferios, no es posible presentar palabras habladas sólo a un hemisferio, por tanto, Zaidel presento a ambos oídos palabras o frases habladas y luego pidió al sujeto que eligiera la respuesta correcta bajo la dirección de estímulos visuales que llegaban solamente a ese hemisferio. Ej.: para poner a prueba la capacidad del hemisferio derecho de comprender ordenes orales, se le daban al sujeto instrucciones habladas (ponga el cuadro verde debajo del circulo rojo), después se ponía a prueba la capacidad del hemisferio derecho, dejando que solamente el hemisferio derecho observara las fichas de color mientras se realizaba la tarea.
Funcionamiento mental doble y conflicto en pacientes con cerebro escindido.
En la mayoría de los pacientes con cerebro escindido el hemisferio derecho no parece tener mucha voluntad pos sí mismo; el hemisferio izquierdo parece controlar la mayoría de las actividades cotidianas. No obstante, en otros pacientes, el hemisferio derecho asume un papel más activo en el control de la conducta. En estos casos, puede haber un grave conflicto entre el hemisferio izquierdo y el derecho.
Diferencias entre los hemisferios izquierdo y derecho
La lateralización cerebral de la función se suele estudiar con estos cinco métodos: las lesiones unilaterales, la prueba del amital sódico, la prueba de la escucha dicótica, la neuroimagen funcional y los estudios de pacientes con cerebro escindido, con las cuales se han descubierto diferencias funcionales entre los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho. Las capacidades verbales y motoras del hemisferio izquierdo se ponen fácilmente de manifiesto, por tanto, la mayor parte de la investigación sobre la lateralización de la función se ha centrado en descubrir las capacidades especiales del hemisferio derecho.
Diferencias hemisféricas ligeramente sesgadas frente a diferencial hemisféricas de todo o nada.
Respecto a muchas funciones, no existen diferencias entre los hemisferios; y cuando hay diferencias funcionales suelen ser ligeros sesgos a favor de un hemisferio y otro, no diferencias absolutas. Hay una falsa creencia de que el hemisferio izquierdo tiene el control absoluto del lenguaje y el derecho de la emoción y la creatividad.
El lenguaje es la capacidad más lateralizada de todas las capacidades cognitiva, pese a lo cual, la lateralización no es total, en el hemisferio derecho se da una actividad lingüística sustancial, de lo cual hay tres pruebas:
- En la prueba de la escucha dicótica, los sujetos con dominancia izquierda respecto al lenguaje suelen identificar más dígitos con el oído derecho que con el izquierdo, pero esta ventaja del oído derecho es sólo una ligera ventaja : entre el 55% y el 45%.
- En la mayoría de los pacientes con cerebro escindido el hemisferio izquierdo es dominante para el lenguaje, pero el hemisferio derecho puede entender muchas palabras habladas o escritas y frases sencillas.
- Aunque se da una considerable variabilidad entre los pacientes con cerebro escindido en cuanto a su rendimiento con el hemisferio derecho en pruebas de comprensión del lenguaje, las capacidades lingüísticas de su hemisferio derecho suelen ser comparables a las de los niños de edad preescolar.
Algunos ejemplos de lateralización de la función
Capacidades que presentan lateralización cerebral de la función | ||
| VISIÓN |
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| AUDICIÓN |
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TACTO |
| |
| MOVIMIENTO |
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| MEMORIA |
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| LENGUAJE |
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CAPACIDAD ESPACIAL |
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Se ha demostrado que el hemisferio derecho es superior al izquierdo desde el punto de vista funcional en varios aspectos. Los 3 dominios de superioridad del hemisferio derecho mejor documentados son: La capacidad espacial, la emoción, la capacidad musical. Asimismo, el hemisferio derecho es superior en algunas tareas de memoria.
Superioridad del hemisferio izquierdo en el control del movimiento homolateral: Cuando se realizan movimientos complejos guiados cognitivamente con una mano, se observa la mayor parte de la actividad (neuroimagen funcional) en el hemisferio contralateral, era de esperar. También se observa cierta activación en el hemisferio homolateral, y estos efectos homolaterales son mayores en el hemisferio izquierdo que en el derecho.
El hecho de que sea más probable que las lesiones del hemisferio izquierdo se relacionen con problemas motores homolaterales que las lesiones del hemisferio derecho es coherente con esta observación.
Superioridad del hemisferio derecho en capacidad espacial: Levy colocó un bloque tridimensional de una determinada forma, bien en la mano derecha, bien en la izquierda, en sujetos con cerebro escindido. Una vez habían palpado minuciosamente el objeto, les pidió que señalaran el estímulo de prueba de dos dimensiones que representaba mejor el aspecto que tendría el bloque tridimensional si estuviera hecho de cartón. Encontró una superioridad del hemisferio derecho en esta tarea, y vio que los dos hemisferios parecían acometer la tarea de diferentes formas:
- La forma de actuar de la mano izquierda y el hemisferio derecho, era rápida y silenciosa.
- La mano derecha y el hemisferio izquierdo dudaban, con frecuencia con un comentario verbal simultáneo.
Llegó a la conclusión de que el hemisferio derecho era superior al izquierdo en tareas espaciales. Conclusión coherente con el hallazgo de que los trastornos de percepción espacial (negligencia contralateral) tienden a relacionarse específicamente con lesiones del hemisferio derecho.
Superioridad del hemisferio derecho en la experiencia de la emoción: El análisis de los efectos de lesiones cerebrales unilaterales indica que el hemisferio derecho es superior al izquierdo en la percepción tanto de expresiones faciales como del estado del ánimo.
Sperry, Zaidel y Zaidel, utilizaron la lente Z para comprobar las reacciones conductuales de los hemisferios derechos en pacientes con cerebro escindido ante varias imágenes con contenido emocional. Sus reacciones conductuales fueron adecuadas, lo que indica que el hemisferio derecho es capaz de expresarse emocionalmente.
Se produjo un descubrimiento inesperado, el contenido emocional de las imágenes presentadas al hemisferio derecho se reflejaba en el habla de los pacientes, así como en su comportamiento no verbal. Esto sugería que la información emocional pasaba de alguna forma del hemisferio derecho al izquierdo ,verbal, de los sujetos con cerebro escindido.
La capacidad de pasar del hemisferio derecho al izquierdo reacciones emocionales, pero no información visual, creo una situación extraña. El hemisferio izquierdo de un sujeto a menudo reaccionaba con la respuesta verbal emocional adecuada ante una imagen que se había presentado al hemisferio derecho, a pesar de no saber de que imagen se trataba.
Superioridad del hemisferio derecho en la capacidad musical: Kimura comparó el rendimiento de 20 personas diestras en la versión estándar de dígitos de la prueba de escucha dicótica, con su rendimiento en una versión de la prueba que suponía la presentación dicótica de melodías. En la versión melódica, presentó simultáneamente dos melodías diferentes (una a cada oído) y pidió a los sujetos que identificaran las melodías que acababan de oír entre 4 que se presentaban después a ambos oídos:
- El oído derecho (hemisferio izquierdo) fue superior en la percepción de dígitos.
- El oído izquierdo (hemisferio derecho) fue superior en la percepción de melodías.
Esto es coherente con la observación de que es más probable que las lesiones del lóbulo temporal derecho alteren la discriminación musical que las lesiones del lóbulo temporal izquierdo.
Diferencias hemisféricas en memoria: Los dos hemisferios tienen la capacidad de recordar, pero acometen la tarea de recuerdo de modos diferentes. En la tarea se le pide la hemisferio izquierdo o derecho en pacientes con cerebro escindido que adivine qué luz se encenderá en cada ensayo: la luz de arriba o la de abajo. La luz de arriba aparece el 80% de las veces en una secuencia aleatoria (esto no lo sabe el sujeto). Los sujetos de control intactos descubren rápidamente el hecho de la luz de arriba se enciende más que la de abajo, responden correctamente el 68% de las veces ( ya que tratan de descubrir una regla inexistente, podrían responder el 80% si siempre eligieran la de arriba). En los sujetos con cerebro escindido:
El hemisferio izquierdo:
- Actúa igual que los controles intactos, trata de encontrar un significado más profundo en sus recuerdos y realiza mal esta tarea.
- Trata de situar la experiencia dentro de un contexto más amplio
El hemisferio derecho:
- Aprende rápidamente a aumentar al máximo sus respuestas correctas eligiendo siempre la luz de arriba, no trata de interpretar sus recuerdos.
- Atiende estrictamente a los aspectos preceptivos del estímulo.
Los dos hemisferios parecen diferir algo asimismo en cuanto al tipo de información que recuerdan. En general, el hemisferio izquierdo juega un papel más significativo en memoria de material verbal, mientras que el derecho lo hace en la material no verbal.
¿Qué está lateralizado, amplios grupos de capacidades o procesos cognitivos específicos?
Las primeras teorías de la lateralidad tendían a atribuir grupos complejos de capacidades mentales a un hemisferio y otro, así, el izquierdo capacidades lingüísticas, el derecho en pruebas espaciales. Actualmente, esta aproximación es simplista, ilógica y no coincide con los datos.
Categorías tales como el lenguaje, capacidad musical y capacidad espacial se componen cada una de ellas de docenas de actividades cognitivas individuales y no hay motivo para suponer que todas las actividades asociadas con un rótulo general, estén necesariamente lateralizadas en el mismo hemisferio. De hecho, han surgido notables excepciones a todas las categorías amplias de lateralización cerebral.
Debido a esto, los investigadores están adoptando un enfoque distinto, basado en el trabajo en psicólogos cognitivos, quienes han descompuesto tareas cognitivas complejas (tales como leer, estimar relaciones espaciales y recordar) en sus procesos cognitivos constituyentes. Una vez determinado la lateralidad de los elementos cognitivos individuales, es posible predecir la lateralidad de tareas cognitivas basadas en los elementos cognitivos específicos que las componen.
Chabris y Kosslyn, consideraron el problema de evaluar:
- si un objeto está encima o debajo de otro y
- evaluar si dos objetos están separados por más o menos de unos 31 cms.
Adoptaron un enfoque diferente para predecir la lateralidad de estos dos sencillos juicios espaciales, basándose en la teoría cognitiva de Kosslyn, que encontró pruebas que procesos independientes en el sistema visual juzgan tipos diferentes de relaciones espaciales entre objetos: existe un proceso para hacer juicios categóricos sobre relaciones espaciales (p.e. izquierda/derecha, encima/debajo) y uno para hacer juicios precisos de las relaciones espaciales entre objetos en términos de su distancia y ángulo uno respecto a otro puesto que el proceso de hacer juicios espaciales categóricos es dominante en el hemisferio izquierdo y el proceso de hacer juicios espaciales coordinados (referentes a distancia y ángulos) lo es en el hemisferio derecho. Chabris y Kosslyn predijeron que el hemisferio izquierdo sería superior en juzgar si un objeto está encima o debajo de otro y que el hemisferio derecho sería mejor en juzgar si dos objetos están separados más o menos de determinados centímetros. Estaban en lo cierto.
Asimetrías neuroanatómicas del cerebro
Se han documentado muchas diferencias anatómicas entre los dos hemisferios. Se ha dedicado un gran esfuerzo para tratar de documentar asimetrías anatómicas en áreas de la corteza, importantes para el lenguaje. 3 de estas áreas son:
- El plano temporal es la zona de la corteza del lóbulo temporal que descansa en la región posterior de la cisura lateral. Se piensa que desempeña un papel en la comprensión del lenguaje. A menudo se la conoce como área de Wernicke. Tiende a ser mayor en el hemisferio izquierdo, en el 65% de los cerebros humanos.
- La circunvolución de Heschl se localiza en la fisura lateral situada justo delante del plano temporal del lóbulo temporal. Es donde se localiza la corteza auditiva primaria. Su corteza suele ser mayor en el hemisferio derecho, ya que suele haber 2 circunvoluciones de Heschl en el derecho y en el izquierdo sólo una.
- El opérculo frontal es la zona de la corteza del lóbulo frontal situada justo delante de la zona de la corteza motora primaria correspondiente a la cara. En el hemisferio izquierdo es donde se localiza el área de Broca. La zona del opérculo frontal visible en la superficie del cerebro tiende a ser mayor en el lado derecho, sin embargo, cuando se tiene en cuenta la corteza oculta en los surcos del opérculo frontal, el volumen de la corteza del opérculo tiende a ser mayor en el izquierdo.
No obstante, hay que advertir que debido a que la mayoría de los estudios de asimetrías neuranatómicas se realizan en autopsias, no existen pruebas de que las personas con asimetrías anatómicas bien definidas suelan tener más lateralizadas las funciones lingüísticas. De hecho, existe una discrepancia significativa entre la proporción de personas que, según los informes tienen un plano temporal izquierdo más desarrollado (65%) y la de aquellas cuyo hemisferio dominante para el lenguaje es el izquierdo (90%).
Schlaug y colbs., han utilizado la resonancia magnética estructural(RM) para medir la asimetría del plano temporal y relacionarla con el oído absoluto. Se ha visto que el plano temporal está más lateralizado hacia el hemisferio izquierdo en músicos con oído absoluto que en personas que no se dedican a la música o en músicos sin oído absoluto.
Recientemente, los anatomistas han comenzado a estudiar las diferencias de estructura celular entre áreas correspondientes de los dos hemisferios que se ha visto que tienen una función diferente, por ejemplo el estudio hecho por Galuske y colbs., comparanado la organización de microcircuitos en una parte del área de Wernicke con su organización en la misma parte del hemisferio derecho, encontrando que el área de Wernicke se organiza de modo particular como adaptación al procesamiento de las señales del lenguaje.
Las investigaciones sobre las asimetrías en el área de la mano de la corteza motora primaria humana han desembocado en un modelo similar de hallazgos. El área de la mano en el hemisferio contralateral a la mano que tiende a utilizar más la persona suele ser mayor y tener más conexiones laterales.
Teorías de asimetría cerebral
Son teorías para explicar la evolución de la asimetría cerebral. Todas ellas se basan en una misma premisa general: que resulta ventajoso que las zonas del cerebro que realizan funciones similares se localicen en el mismo hemisferio. Cada teoría postula una distinción diferente entre las funciones de los hemisferios izquierdo y derecho.
Teoría analítico – sintética: Sostiene que existen dos modos básicos de pensar, un modo analítico y un modo sintético, que se han segregado durante el transcurso de la evolución hacia los hemisferios izquierdo y derecho respectivamente. Según esta teoría:
- El hemisferio izquierdo, funciona de una forma más lógica, analítica, similar a una computadora, analiza la información de los estímulos visuales de una forma secuencial y abstrae los detalles pertinentes, a los que adjunta etiquetas verbales.
- El hemisferio derecho, es un sintetizador, más relacionado con la configuración global del estímulo, que organiza y procesa la información en función de gestalts o un todo.
Como no es posible especificar el grado en que una tarea requiere un procesamiento analítico o sintético, ha sido difícil someter a pruebas empíricas esta teoría.
Teoría motora: El hemisferio izquierdo no está en sí especializado en el control del habla, sino en el control de movimientos de precisión, de los que el lenguaje es solo una categoría. Esta teoría se ve apoyada por los informes de que lesiones que producen afasia también dan lugar a otras alteraciones motoras. Ej.:
- Kimura encontró correlación entre la alteración de capacidades lingüísticas debida a lesiones y la alteración de movimientos bucales voluntarios no relacionados con el habla.
- Kimura y Watson descubrieron que las lesiones frontales izquierdas producían alteraciones en la capacidad de emitir tanto sonidos individuales de habla como movimientos faciales individuales, mientras que las lesiones temporales y parietales izquierdas producían una disminución en la capacidad de realizar secuencias de sonidos de habla y secuencias de movimientos faciales.
- Wolf y colbs. encontraron que los sujetos con discapacidades lectoras también tenían problemas a la hora de realizar una prueba de golpeteo con los dedos.
Teoría lingüística: Postula que la función principal del hemisferio izquierdo es el lenguaje, a diferencia de la teoría analítico-sintética y la teoría motora, las cuales consideran el lenguaje como una especialización secundaria que reside en el hemisferio izquierdo dado su especialización primaria en el razonamiento analítico y en la actividad motora de precisión, respectivamente. Se basa en gran medida en el estudio de personas sordas que utilizan el American Sign Language que han sufrido posteriormente una lesión cerebral unilateral.
W.L. sufrió una pérdida concreta en su capacidad de utilizar o comprender el ASL, después de sufrir un accidente cerebrovascular importante en su hemisferio izquierdo que produjo daños en zonas de sus lóbulos frontal, temporal y parietal.
El hecho de que pudiera producir y entender los gestos complejos de representación lingüística sugirió que su afasia del lenguaje de señas no se debía a alteraciones motoras o sensitivas, y los resultados de las pruebas cognitivas sugerían que no se debía a alteraciones cognitivas generales
Este caso es particularmente importante porque ilustra la sorprendente disociación entre dos tipos de gestos de comunicación. Gestos lingüísticos (señas) y gestos no lingüísticos (representación). El hecho de que el daño del hemisferio izquierdo pueda alterar el uso del lenguaje de señas pero no los gestos de representación sugiere que la especialización fundamental del hemisferio izquierdo es el lenguaje.
Evolución de la lateralización cerebral de la función
Hay una teoría de la evolución de la asimetría cerebral que se basa en la teoría motora de la asimetría cerebral: se piensa que la dominancia del hemisferio izquierdo para el control motor ha evolucionado en los primeros homínidos como respuesta al uso de herramientas, y que la posterior evolución de la propensión al lenguaje vocal ha evolucionado en el hemisferio izquierdo debido a su mayor destreza motora. Esta teoría se ha puesto en tela de juicio por informes de que los primates no humanos muestran lateralidad
En los primeros estudios, algunos monos tendían a usar una mano más que la otra, pero no había una tendencia general a preferir la mano derecha sobre la izquierda. Recientemente, algunos primates no humanos más estrechamente relacionados con los seres humanos presentan una preferencia por la mano derecha para determinadas tareas.
Hopkins, Dahl y Pilcher descubrieron que la preferencia manual (izquierda o derecha) está influida por la carga genética en los chimpancés y Hopkins y Pilcher hallaron que el área de la mano era mayor en la corteza motora primaria izquierda que en la derecha en una muestra mixta de monos (gorilas, orangutanes y chimpancés). Los indicios de existencia de lateralidad en primates no humanos descartan la posibilidad de que el uso de instrumentos por los primeros homínidos fuera el factor principal en la evolución de la lateralización cerebral de la función.
Además hay otras pruebas de lateralización cerebral de la función en primates no humanos, por ejemplo, se ha encontrado que el hemisferio izquierdo es dominante en la producción y discriminación de vocalizaciones comunicativas, y se ha hallado que el área cortical homóloga al área de Wernicke es mayor en el hemisferio izquierdo. En algunas especies de primates no humanos se ha comprobado que el hemisferio derecho es superior en la discriminación de la identidad facial y la expresión. Todos estos datos sugieren que la evolución de la lateralidad cerebral precedió a la evolución de los seres humanos.
Es interesante señalar que el circuito motor que controla el canto de los canarios macho está más desarrollado en el lado izquierdo de su cerebro. Ya que las aves no forman parte del linaje evolutivo de los seres humanos, puesto que ellas evolucionaron de los reptiles en una línea separada, este descubrimiento indica, ya sea que la lateralidad cerebral evolucionó antes de esa ramificación, o que las ventajas de la lateralidad cerebral llevaron a que evolucionara independientemente en más de una especie.
Localización cortical del lenguaje: el modelo de Wernicke y Geschwind
La lateralización del lenguaje se refiere al control relativo de las funciones lingüísticas por los hemisferios izquierdo y derecho; la localización del lenguaje hace referencia a la localización de los circuitos que intervienen en las actividades relacionadas con el lenguaje dentro de los hemisferios.
Antecedentes históricos de Wernicke y Geschwind
La historia de la localización del lenguaje y de la lateralización de funciones comienzan con la afirmación de Broca de que el centro de la producción del habla está en una pequeña zona situada en la parte inferior de la corteza prefrontal izquierda (área de Broca).
Broca estableció la hipótesis de que los programas de articulación se almacenan dentro de esta zona y el habla se produce cuando estos programas activan el área adyacente de la circunvolución precentral, que controla los músculos de la cara y de la cavidad bucal. Según él las lesiones restringidas al área de Broca deberían alterar la producción del habla, sin producir déficit de comprensión del lenguaje.
Siguiente acontecimiento importante es cuando Wernicke, basándose en 10 casos clínicos, llegó a la conclusión de que existía un área del lenguaje en el lóbulo temporal izquierdo, situada justo detrás de la corteza auditiva primaria (plano temporal izquierdo). Esta segunda zona del lenguaje, que Wernicke sostuvo era la zona cortical donde se produce la comprensión del lenguaje, llegó a conocerse como área de Wernicke. Wernicke propuso:
- Afasia de Broca: lesiones selectivas en el área de Broca. Síntomas fundamentalmente expresivos, caracterizados por una comprensión normal del lenguaje escrito y hablado, un habla que mantiene su significado a pesar de ser lenta, dificultosa, deshilvanada y mal articulada.
- Afasia de Wernicke: lesiones selectivas en el área de Wernicke. Déficit fundamentalmente receptivos, caracterizados por una mala comprensión del lenguaje hablado y escrito, habla sin significado que mantiene la estructura superficial, el ritmo y la entonación del habla normal. El habla que suena normal pero que no tiene sentido se conoció como ensalada de palabras.
Wernicke pensó que la lesión de la vía que conecta las áreas de Broca y de Wernicke, el fascículo arqueado, produciría un tercer tipo de afasia, afasia de conducción, la comprensión y el habla espontánea estarían intactos, pero tendrían problemas para repetir palabras que acababan de oír.
La circunvolución angular izquierda, zona que abarca las cortezas temporal y parietal izquierdas, situadas justo detrás del área de Wernicke, es otra área cortical que se ha involucrado en el lenguaje. El paciente sufría alexia (incapacidad de leer) y agrafia (incapacidad de escribir). Aunque el paciente no podía leer ni escribir, no tenía problemas para hablar o para comprender el habla. El examen postmorten puso de manifiesto lesiones en las vías que conectan la corteza visual con la circunvolución angular izquierda. Llegó a la conclusión de que la circunvolución angular izquierda es responsable de la comprensión del input visuales relacionados con el lenguaje, los cuales llegan directamente de la corteza visual izquierda adyacente e indirectamente de la corteza visual derecha a través del cuerpo calloso.
El modelo de Wernicke – Geschwind
Los siete componentes del modelo Wernicke y Geschwind, todos ellos en el hemisferio izquierdo, son:
- Corteza visual primaria,
- Circunvolución angular,
- Corteza auditiva primaria,
- Área de Wernicke,
- Fascículo arqueado,
- Área de Broca y
- Corteza motora primaria.
Dos ejemplos de cómo se supone que funciona el modelo:
- Cuando se tiene una conversación, las señales auditivas provocadas por el habla de la otra persona se reciben en la corteza auditiva primaria y se transmiten al área de Wernicke, donde se comprenden. Si es conveniente responder, el área de Wernicke genera la representación nerviosa de la idea en que se basa la respuesta, que se transmite al área de Broca a través del fascículo arqueado izquierdo. En el área de Broca esta señal activa el programa oportuno de articulación, que pone en marcha las neuronas adecuadas de la corteza motora primaria y finalmente los músculos articulatorios.
- Cuando se lee en alto, la señal que recibe la corteza visual primaria se transmite a la circunvolución angular izquierda, que traduce la forma visual de la palabra a su código auditivo y lo transmite al área de Wernicke para comprenderlo. El área de Wernicke provoca las respuestas oportunas en el fascículo arqueado, en el área de Broca y en la corteza motora, para producir los sonidos del habla adecuados.
Localización cortical del lenguaje: evaluación del modelo Wernicke y Geschwind
La prueba definitiva de la validez de una teoría es el grado en que sus predicciones son coherentes con los datos empíricos. Habría que resaltar la siguiente cuestión:
- El modelo Wernicke-Geschwind se basó inicialmente en estudios de casos de pacientes afásicos con accidentes cerebrovasculares, tumores y lesión cerebral penetrante. En estos casos las lesiones son difusas y afectan a fibras subcorticales que atraviesan el lugar de la lesión hacia otras áreas del cerebro.
Efectos de las lesiones de diversas áreas de la corteza sobre las capacidades lingüísticas
Dado que el modelo de Wernicke y Geschwind se desarrolló a partir del estudio de pacientes con lesiones corticales, es apropiado comenzar a evaluarlo comprobando su capacidad de predecir las alteraciones lingüísticas que producen la lesión de diferentes partes de la corteza.
Extirpación quirúrgica de tejido cortical:
La extirpación quirúrgica de zonas discretas de la corteza ha demostrado ser particularmente informativo en el estudio de la localización cortical del lenguaje, debido a que la localización y extensión de sus lesiones puede obtenerse con una exactitud razonable a partir del informe del cirujano. Estos estudios no han confirmado ni remotamente la predicción del modelo de Wernicke y Geschwind. Fig.16.12 pág. 464.
Las operaciones en las que es destruye toda el área de Broca sin destruir el tejido que le rodea, no tienen efectos duraderos sobre el habla normalmente. Se han observado algunos problemas de habla tras la escisión pero su curso temporal indicó que eran producto de un edema (hinchazón) postoperatorio en el tejido neural adyacente, mas que de la escisión del área de Broca. Antes de que se usaran fármacos antinflamatorios eficaces, los pacientes con una escisión del área de Broca a menudo recuperaban el conocimiento con sus capacidades lingüísticas completamente intactas, y luego manifestaban graves problemas de lenguaje durante algunas horas posteriores que remitían en las semanas siguientes.
Asimismo, las lesiones quirúrgicas delimitadas del fascículo arqueado no producen problemas de habla permanentes y las lesiones limitadas a la corteza de la circunvolución angular no producen alexia ni agrafia permanentes.
Las consecuencias de la extirpación del área de Wernicke están menos documentadas. En algunos casos se ha extirpado una buena parte sin que se produzcan déficit de lenguaje duraderos.
Los partidarios del modelo de Wernicke y Geschwind sostienen que la patología cerebral que ha justificado la cirugía podía haber dado lugar a la reorganización del lenguaje por parte del cerebro.
Daño cerebral relacionado con accidentes o enfermedades:
Hecaen y Angelergues evaluaron la articulación, la fluidez, la comprensión, la capacidad de denominación, la capacidad de repetir frases habladas, la lectura y la escritura en 214 pacientes diestros con lesiones pequeñas, medianas y grandes del hemisferio izquierdo, producidas por accidente o enfermedad. La extensión y la localización de los daños se evaluó por el exámenes postmortem o por inspección visual durante una operación posterior. Descubrieron:
- Las lesiones pequeñas en el área de Broca casi nunca producían deterioros duraderos en el lenguaje, y las restringidas al área de Wernicke en ocasiones no producía este deterioro.
- Las lesiones de tamaño medio producían algunas deficiencias. A diferencia de las predicciones del modelo de Wernicke-Geschwind, los problemas de articulación se producían con tanta probabilidad tras lesiones parietales o temporales como tras las lesiones comparables alrededor del área de Broca. Todos los demás síntomas aparecían con mayor probabilidad tras lesiones temporales o parietales que tras lesiones frontales.
- Las lesiones grandes (abarcan 3 lóbulos), sus efectos son coherentes con el modelo Wernicke-Geschwind. Las del cerebro anterior se relacionaban con mayor probabilidad con problemas de articulación que las del cerebro posterior. Ninguno de los 214 pacientes presentó síndrome de afasia totalmente expresiva o receptiva.
Exploraciones con tomografía axial computerizada y con resonancia magnética de pacientes con afasia:
En estos estudios ha sido posible ver las lesiones cerebrales de pacientes afásicos vivos. En esos estudios con tomografía computerizada ninguno de los pacientes afásicos tenía lesiones corticales restringidas a las áreas de Broca o de Wernicke, y todos tenían lesiones extensas en la materia blanca subcortical.
En ambos, las lesiones anteriores de gran tamaño del hemisferio izquierdo producían con mayor probabilidad deficiencias en la expresión del lenguaje que las lesiones posteriores grandes. Las lesiones posteriores grandes producían con mayor probabilidad déficit en la comprensión del lenguaje que las anteriores grandes.
La afasia global se relacionaba con lesiones muy extensas del hemisferio izquierdo, que abarcaban tanto la corteza anterior como la posterior y partes importantes de la materia blanca subcortical.
En los estudios con resonancia magnética estructural los resultados fueron parecidos. Se encontraron algunos pacientes afásicos cuyas lesiones se limitaban a los lóbulos frontales mediales (área motora suplementaria y corteza cingulada anterior), un área que el modelo de Wernicke-Geschwind no incluye.
En otros estudios con tomografía computerizada y resonancia magnética se han visto casos de afasia resultante de lesiones en estructuras subcorticales (en la sustancia blanca subcortical izquierda, en los núcleos basales izquierdos o en el tálamo izquierdo).
Estimulación eléctrica de la corteza cerebral y localización del lenguaje
Uno de los propósitos de estos estudios era realizar un mapa de las áreas del lenguaje de cada uno de los cerebros de los pacientes, de forma que pudiera evitarse durante la operación tocar los tejidos que intervinieran en el lenguaje.
Los mapas se realizaron mediante la evaluación de las respuestas de pacientes conscientes, sometidos a anestesia local, a la estimulación aplicada a diversos puntos de la superficie cortical. La descripción de los efectos de cada estimulación se dictaba a un taquígrafo y después se ponía en el lugar de la estimulación una pequeña tarjeta con un número para hacer una fotografía.
Penfield y Roberts – descubrieron que los puntos en que la estimulación impedía o alteraba el habla en pacientes neuropsicológicos conscientes estaban dispersos por una gran extensión de la corteza frontal, temporal y parietal, en lugar de estar restringidos a las áreas de Wernicke-Geschwind. Hallaron que no existía una tendencia a que se produjeran alteraciones particulares en el habla provocadas por la estimulación de zonas concretas de la corteza: los puntos en que la estimulación producía alteraciones en la pronunciación, confusión al contar, incapacidad de nombrar objetos o denominación errónea de objetos estaban muy entremezclados. La estimulación del hemisferio derecho casi nunca alteraba el habla.
Estudios de estimulación cortical más recientes, Ojemann y colbs., evaluaron la denominación, la lectura de frases simples, la memoria verbal a corto plazo, la capacidad de realizar movimientos mímicos orofaciales y la capacidad de reconocer fonemas (sonidos individuales del habla) durante la estimulación cortical. En contra de las predicciones del modelo Wernicke-Geschwind hallaron:
- Las áreas de la corteza en que la estimulación podía alterar el lenguaje se extendían más allá de los límites de las áreas del lenguaje de Wernicke-Geschwind.
- Todas las pruebas de lenguaje resultaban afectadas por la estimulación de puntos muy dispersos.
- Existían diferencias importantes entre los sujetos en la organización de las capacidades lingüísticas.
Debido a que los efectos perturbadores se manifestaban sólo en un tipo de pruebas, Ojemann propuso que la corteza del lenguaje podría estar organizada como un mosaico, en la que las columnas de tejido realizarían una función particular y estarían muy distribuidas por toda la corteza del área del lenguaje.
Enfoque del a neurociencia cognitiva del lenguaje
Es el enfoque que predomina actualmente y parte de las siguientes premisas:
- Premisa 1: Las conductas lingüísticas están mediadas por la actividad de aquellas áreas particulares del cerebro que intervienen en los procesos cognitivos específicos que requieren las conductas. El modelo de Wernicke y Geschwind postuló que determinadas áreas del cerebro implicadas en el lenguaje estaban cada una de ellas dedicadas a actividades específicas, pero complejas, tales como el habla, la comprensión o la lectura. La investigación de la neurociencia cognitiva ha encontrado que cada una de estas actividades puede descomponerse en procesos cognitivos constituyentes, los cuales pueden organizarse en diferentes partes del cerebro. Estos procesos, y no la actividad general de W/G, parece ser el nivel apropiado al que se llevan a cabo los análisis. Por lo general dividen los procesos cognitivos del lenguaje en tres tipos de análisis – fonológico (sonido del lenguaje); gramatical (estructura del lenguaje) y semántico (significado del lenguaje).
- Premisa 2: Las áreas del cerebro que intervienen en el lenguaje no se dedican únicamente a tal fin, asumen que muchos procesos cognitivos constituyentes juegan un papel en otras conductas.(P.e., áreas cerebrales que participan en la memoria a corto plazo y el reconocimiento visual de patrones están claramente implicadas también en la lectura.)
- Premisa 3: Puesto que muchas de las áreas que ejecutan funciones lingüísticas específicas también forman parte de otros sistemas funcionales, es probable que sean áreas pequeñas, estén ampliamente distribuidas y estén especializadas. En contraposición, se supone que las áreas del lenguaje del modelo de Wernicke y Geschwind son amplias, circunscritas y homogéneas.
Además, los investigadores que siguen el enfoque de la neurociencia cognitiva tienen también a su disposición un creciente conjunto de técnicas, entre las más destacadas, la de neuroimagen, para estudiar la localización del lenguaje en sujetos sanos, por el contrario del modelo W/G que descansaba en el análisis de pacientes con daño cerebral.
Neuroimagen funcional y lenguaje
Estudio de Bavelier con RMf sobre la lectura: utilizaron RMf para estimar la actividad cerebral de sujetos sanos mientras leían en silencio para ver hasta que punto está implicada la corteza cerebral en la lectura. Emplearon un aparado especialmente sensible; registraron la actividad durante la lectura de frases y no de palabras aisladas. Las diferencias de actividad durante los períodos de lectura y los de control sirvieron de base para computarizar las áreas de actividad cortical asociada con la lectura. Del análisis se deriva:
- Las áreas de actividad eran muy irregulares, es decir había áreas minúsculas de actividad separadas por áreas de inactividad.
- Las áreas de actividad diferían de un sujeto a otro, e incluso de un ensayo a otro en el mismo sujeto.
- Aunque se observó cierto grado de actividad en las áreas de W/G, esta estaba dispersa por toda la superficie lateral del cerebro. La actividad generalizada y desigual observada en la corteza izquierda es coherente con las premisas básicas del enfoque de la neurociencia cognitiva y con las investigaciones previas, en particular con los estudios del lenguaje mediante estimulación cerebral.
El promedio de todos los ensayos y todos los sujetos, da la falsa impresión de que durante la lectura estaban activas amplias extensiones de tejido, de modo homogéneo; si bien los retazos de actividad que se produjeron en cada ensayo sólo abarcaban entre el 5% y el 10% de las áreas ilustradas.
Aún así, hay dos hechos claros:
- Aunque se dio un grado significativo de actividad en el hemisferio derecho, hubo mucha más actividad en el izquierdo.
- La actividad se extendía mucho más allá de las áreas que según el modelo W/G están implicadas en la lectura en silencio.(p.e. dicho modelo no precedía la actividad en el área de Broca y la corteza motora)
Estudio de Damasio con TEP sobre la denominación: el objetivo era observar juzgar selectivamente la actividad del lóbulo temporal implicada en la denominación de objetos pertenecientes a categorías concretas.
Registraron la actividad TEP en el lóbulo temporal de sujetos sanos mientras nombraban imágenes que se les presentaban en una pantalla: caras de famosos, animales e instrumentos. Para obtener la medida de la actividad del lóbulo temporal, restaron de la actividad registrada durante esta tarea, la actividad registrada mientras los sujetos estimaban la orientación de las imágenes. Se centraron en el lóbulo temporal izquierdo de los sujetos para lograr un análisis TEP más minucioso.
El hecho de denominar objetos activó el lóbulo temporal izquierdo más allá del área del lenguaje de Wernicke. Sorprendentemente, el área precisa que fue activada por la denominación dependió de la categoría: las caras famosas, los animales y los instrumentos activaron cada uno de ellos un área ligeramente distinta.
Además, el examen de pacientes con afasia con el lóbulo temporal izquierdo dañado ha ratificado la existencia de áreas léxicas de categorías específicas en dicha área.
Enfoque de la Neurociencia Cognitiva y Dislexia
Dislexia: Es una dificultad patológica para leer, que no se debe a alteraciones visuales, motoras o intelectuales en general. Hay dos tipos diferentes:
- Dislexias del desarrollo: se hacen evidentes cuando el niño está aprendiendo a leer. Es un problema muy extendido
- Dislexias adquiridas: provocadas por lesión cerebral en sujetos que ya podían leer.
Diferencias entre el cerebro de lectores disléxicos y lectores normales:
- Los disléxicos no presentan la habitual asimetría en el tamaño del plano temporal, según la cual éste es mayor en el izquierdo que en el derecho, y a menudo presentan anomalías cerebelosas.
Tres problemas han dificultado el descubrir la base neural del trastorno:
- Aunque se han informado de muchas anomalías en el cerebro de los disléxicos del desarrollo, parece ser que ninguna juega papel decisivo en el trastorno.
- Hay varios tipos de dislexia del desarrollo y probablemente con diferentes causas.
- Es difícil descartar que determinadas “anomalías” cerebrales en disléxicos del desarrollo sean consecuencia, más que causa, del trastorno; quizá la falta de experiencia lectora hace que el cerebro se desarrolle de distinto modo.
En la última década se ha hecho evidente que los pacientes con dislexia del desarrollo a menudo presentan una serie de sutiles anomalías visuales , auditivas y motoras, anomalías que están en debate.
Dislexia del desarrollo: diversidad cultural y unidad biológica
Muchos psicólogos la han considerado un trastorno psicológico más que neurológico porque influye la cultura en ella, a pesar de que también lo hacen factores genéticos y que se asocia con anomalías de la función cerebral.
El trabajo de Paulesu se basa en que aproximadamente el doble de hablantes ingleses que italianos está diagnosticados de dislexia. Este hecho tiene que ver con la complejidad de los respectivos idiomas.
El investigador comparó la actividad TEP de los cerebros de adultos normales que hablaban bien en inglés, bien en italiano y postularon que:
- Ya que las demandas cognitivas de la lectura en voz alta son diferentes para quienes hablan italiano e inglés, deberían usar diferentes partes de su cerebro al leer. Eso es exactamente lo que encontraron.
- Los lectores de italiano presentaron más actividad en la zona superior del lóbulo temporal izquierdo y los de inglés más actividad en la zona inferior del lóbulo temporal inferior y en los lóbulos frontales.
Otro experimento con lectores ingleses, franceses italianos: pese al hecho de que los italianos con dislexia tenían problemas de lectura menos graves, todos manifestaron el mismo modelo de actividad TEP anómala cuando leían. La patología neural subyacente parece ser la misma, aunque la dislexia puede manifestarse de un modo diferente en personas que hablan diferentes lenguas.
Análisis de la neurociencia cognitiva de la lectura en voz alta: dislexia profunda y dislexia de superficie
Los psicólogos cognitivos han admitido desde hace tiempo que la lectura en voz alta puede llevarse a cabo de dos modos totalmente distintos:
- Procedimiento léxico: se basa en la información específica almacenada que se ha adquirido sobre las palabras escritas: lectura en voz alta donde el lector simplemente mira una palabra, la reconoce y la dice. Predomina en la lectura de palabras conocidas.
- Procedimiento fonético: el lector mira una palabra, reconoce las letras, las pronuncia en voz alta y dice la palabra. Predomina en lectura de palabras desconocidas.
Esto ha demostrado ser útil para entender los síntomas de dos tipos diferentes de dislexia producida por daño cerebral:
- Dislexia de superficie: los pacientes han perdido su capacidad del procedimiento léxico, es decir basándose en el recuerdo específico de las palabras , pero todavía pueden usar el fonético, es decir, aplicar las reglas de pronunciación en su lectura . Les cuesta pronunciar palabras que no siguen las reglas de pronunciación. (Pronuncian lingística en vez de lingüística). Pero conservan su capacidad de pronunciar palabras cuya pronunciación se atiene a las reglas habituales, y de pronunciar palabras sin sentido según las reglas habituales de la pronunciación.
- Dislexia profunda: los pacientes pierden el procedimiento fonético (capacidad de aplicar las reglas de pronunciación cuando leen), pero pueden usar el procedimiento léxico (pueden pronunciar palabras concretas conocidas basándose en su recuerdo específico de ellas). Son totalmente incapaces de pronunciar palabras sin sentido y palabras cuyo significado es abstracto.. Al intentar pronunciar una palabra, los pacientes con dislexia profunda intentan responder usando diversas estrategias léxicas, tales como responder ala configuración global de la palabra, el significado de la palabra o el origen de la palabra (dice mesa por besa, causar por ocasionar, celda por célula).
Las personas con dislexia de superficie les cuesta responder a la configuración global de la palabra, lo cual es más superficial, menos profundo, que un problema para aplicar las reglas de la pronunciación, que es lo que les sucede a las personas con dislexia profunda.
Lo más frecuente es que las personas con dislexia profunda tengan una extensa lesión de las áreas lingüísticas del hemisferio izquierdo, lo que sugiere que el procedimiento fonético alterado está muy distribuido por las áreas frontales y temporales de dicho hemisferio. Hay dos teorías sobre las capacidades léxicas que perduran en los que padecen dislexia profunda:
- Que las capacidades léxicas están mediadas por la actividad de las partes que perduran de las áreas lingüísticas del hemisferio izquierdo.
- Que estas capacidades léxicas están mediadas por la actividad del hemisferio derecho.
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