Lo que Hacen los Biopsicólogos: Métodos de Investigación de la Biopsicología

Los métodos de estudio del sistema nervioso

Métodos de visualización del cerebro humano vivo

Antes de la década de los años 70, la investigación biopsicológica estaba obstaculizada por la imposibilidad de obtener imágenes del órgano de interés principal: el cerebro humano vivo.

Rayos X de Contraste: A pesar de ser prácticamente inútil para visualizar el cerebro en sí mismo, la imagen por rayos X se ha empleado para la observación del el sistema ventricular cerebral y el sistema circulatorio cerebral. La observación se hace mediante técnicas de rayos X de contraste, que consisten en la inyección en uno e los compartimentos de una sustancia que absorbe eficazmente los rayos X (sustancia radio-opaca) Esta inyección aumenta el contraste entre el compartimento y el tejido cerebral circundante.

La neumoencefalografía es una técnica de rayos X de contraste que consiste en sustituir temporalmente parte del líquido cefalorraquídeo por aire. Como el aire es radio-opaco, los ventrículos y las fisuras cerebrales son claramente visibles en la imagen por rayos X, llamada neumoencefalograma. Una deformación localizada en un ventrículo o una fisura puede indicar la situación de un tumor, y un aumento generalizado en el tamaño de los ventrículos y de las fisuras indica una atrofia cerebral difusa.

La angiografía cerebral es otra técnica de rayos X de contraste, se trata de un procedimiento para la observación del sistema circulatorio cerebral por medio de la perfusión de un tinte radio-opaco a través de la arteria cerebral durante el registro de la imagen por rayos X. Es útil para la localización de lesiones vasculares.

Tomografía computarizada de rayos X (TC): a principios de los 70, el estudio del cerebro humano vivo se revolucionó con la introducción de la TAC. Es una técnica de rayos X asistida por ordenador , que puede ser empleada para observar el encéfalo y otras estructuras internas del cuerpo vivo. El paciente neurológico permanece tendido con la cabeza en el centro de un gran cilindro. A un lado del cilindro se sitúa un tubo que proyecta un haz de rayos X a través de la cabeza hacia un detector de rayos X situado en el lado opuesto. El tubo y el detector de rayos X giran automáticamente alrededor de la cabeza del paciente, tomando muchas imágenes individuales a medida que giran. La escasa información que proporciona cada imagen por rayos X se combina por medio de una computadora para producir un barrido tomográfico de una sección horizontal del cerebro. Seguidamente, el tubo y el detector de rayos X son desplazados a lo largo del eje del cuerpo del paciente hasta otro nivel del cerebro, y se repite el proceso. Proporcionando una representación tridimensional del encéfalo.

Resonancia Magnética Nuclear (RMN): La RMN es un procedimiento por el cual se construyen imágenes de alta resolución a partir de la medida de las ondas que emiten los átomos de hidrógeno al ser activados por las ondas de radiofrecuencia en un campo magnético. La RMN proporciona imágenes del cerebro de mayor precisión que la TAC. Además proporciona imágenes en tres dimensiones.

Tomografía por Emisión de Positrones (TEP): La TEP es una técnica de neuroimagen cerebral que proporciona imágenes de la actividad, más que de la estructura, cerebral. Una de las modalidades más frecuentes de TEP consiste en la inyección de 2-desoxiglucosa (2-DG) radiactiva en la arteria carótida del paciente (la arteria del cuello que irriga el hemisferio homolateral). Debido a su semejanza con la glucosa, principal carburante del cerebro, la 2-DG entra rápidamente en las neuronas activas, sin embargo, la 2-DG no puede ser metabolizada, y se acumula en las neuronas activas hasta que es gradualmente descompuesta. Cada exploración por TEP es una imagen de los niveles de radiactividad de distintas partes de un mismo nivel horizontal del cerebro. Por tanto, si se hace un barrido TEP de un paciente dedicado a una actividad como la lectura durante 45segs tras la inyección de 2-DG, el barrido resultante indicará las regiones cerebrales de mayor actividad durante esos 45segs.

Resonancia Magnética Funcional (RMf): produce imágenes del aumento del flujo de oxígeno en sangre en las regiones activas del cerebro. Presenta 4 ventajas sobre la TEP:
  1. No es necesario inyectarle nada al sujeto.
  2. Proporciona información tanto estructural como funcional, todo en la misma imagen.
  3. Su resolución espacial es mejor.
  4. Se puede emplear para producir imágenes tridimensionales de la actividad del encéfalo completo.
Magnetoencefalografía (MEG): Mide cambios en los campos magnéticos sobre la superficie del cuero cabelludo, que están producidos por los cambios en las pautas subyacentes de actividad neural. Su principal ventaja sobre la RMf es la resolución temporal: puede registrar rápidos cambios de la actividad nerviosa.

Archivos de imágenes cerebrales: Muchos investigadores que estudian imágenes cerebrales envían sus datos originales a un archivo de imágener cerebrales al cual tienen acceso otros investigadores. Los neurocientíficos cognitivos a menudo pueden obtener de un archivo de imágenes cerebrales los datos originales que se han recogido en une Studio particular, y comparar sus propios datos a dichos datos o combinarlos con ellos.

Estimulación magnética transcraneal (EMT): La TEP, la RMf y la magnetoencefalografía pueden usarse para demostrar que existe una relación entre la actividad cerebral y la actividad cognitiva, pero no pueden probar que la actividad cerebral y la cognitiva guarden una relación causal. La EMT consiste en una técnica par alteral la actividad en un área dela corteza, creando un campo magnético bajo una bobina que se sitúa por encima del cráneo, “apaga” temporalmente una parte del encéfalo mientras se evalúan sus efectos sobre la cognición y la conducta. Se usa actualmente para estudiar los mecanismos neurales de la cognición, pero no puede constatarse todo su potencial hasta que se sepan cuestiones fundamentales acerca de su seguridad, la profundidad de su efecto y sus mecanismos de alteración neural.

Registro de la actividad psicofisiológica humana

En las investigaciones psicofisiológicas en sujetos humanos, la actividad fisiológica se suele registrar en la superficie del cuerpo. Mediciones psicofisiológicas:

Electroencefalografía de superficie: Electroencefalograma (EEG) es una medida tosca de la actividad eléctrica del encéfalo. Se registra a través de grandes electrodos por medio de un dispositivo llamado electroencefalógrafo, y la técnica se conoce como electroencefalografía. Se suele registrar cada canal de actividad EEG entre dos electrodos adheridos al cuero cabelludo.

El EEG de cuero cabelludo refleja la suma de los sucesos eléctricos ocurridos por toda la cabeza; los sucesos incluyen potenciales de acción y potenciales postsinápticos, así como señales eléctricas provenientes de la piel, los músculos, la sangre y los ojos. La utilidad del EEG de superficie no reside en su capacidad para proporcionar una visión nítida de la actividad nerviosa. Su valor como herramienta de investigación y diagnóstico se apoya en el hecho de que algunas formaciones de ondas EEG se asocian con estados particulares de la conciencia o con formas particulares de patología cerebral. Ejemplo: las ondas alfa son ondas de alta frecuencia, de una amplitud de 8 a 12segs, asociadas con los estados de vigilia en reposo.

Puesto que las señales EEG decrecen en amplitud a medida que se difunden desde su fuente, la comparación de las señales registradas en diversos puntos del cuero cabelludo puede indicar a veces el origen de ondas determinadas, razón por la cual se suele registrar la actividad EEG de diversos puntos simultáneamente.

En ocasiones, los psicofisiólogos están más interesados en las ondas de EEG que acompañan determinados sucesos fisiológicos que en la señal EEG de fondo. Estas señales EEG de acompañamiento se suelen conocer como Potenciales provocados (PP). Un PP estudiado habitualmente es el Potencial Provocado Sensorial, el cambio registrado en la señal EEG de la corteza que se produce por la presencia momentánea de un estímulo sensorial. El EEG cortical que sigue a un estímulo sensorial tiene dos componentes:

  1. la respuesta al estímulo (la señal) y 
  2. la actividad EEG constante de fondo en curso (el ruido). 
La señal es la parte de todo registro que resulta de interés; el ruido es la parte carente de él. El problema a la hora de registrar PP sensoriales es que el ruido de fondo del EEG es tan grande a veces que enmascara dicho potencial.

Uno de los métodos usados para reducir el ruido del EEG de fondo es promediar la señal. Para empezar se registra varias veces (1000) la respuesta del sujeto a un estímulo (chasquido); a continuación, se evalúa por medio de una computadora el valor, en milivoltios, de cada uno de los 1000 registros en su punto de origen (el momento del chasquido) y se calcula el promedio de esos 1000 registros. Seguidamente, se toma el valor de cada uno de los registros a 1milisg del origen y se calcula el promedio de los 1000 registros. Proceso que se repite sucesivamente a 3milisg del origen y en adelante. Al hacer un gráfico con todos los valores medios, la respuesta media provocada por el chasquido resulta mas evidente, por el EEG de fondo ha sido anulado al promediarse la señal.

El análisis de los potenciales provocados promediados (PPPs) se centra en diversos picos u ondas de la señal promediada. Cada onda se caracteriza por su dirección, positiva o negativa, y por su latencia. Por el contrario, las ondas de pequeño tamaño que se suceden a lo largo de los primeros milisg no están influidas por el significado del estímulo para el sujeto. Las ondas de pequeño tamaño se conocen como Potenciales de Campo Lejano, ya que aunque se registran a partir del cuero cabelludo, se originan lejos, en los núcleos sensoriales del tronco del encéfalo.

La electroencefalografía del cuero cabelludo consigue algo de lo que no son capaces las técnicas de IRM: Es capaz de seguir la actividad nerviosa en tiempo real y ello es importante para ser capaces de comprender las secuencias de los sucesos cerebrales que subyacen a la cognición. Aunque la electroencefalografía es muy eficaz en cuanto a la resolución temporal (la capacidad para captar diferencias en el tiempo), hasta hace poco ha fracasado en cuanto a la resolución espacial (la capacidad para detectar diferencias en la situación espacial). Con los procedimientos convencionales de electroencefalografía, solo se puede estimar aproximadamente el origen de una determinada señal. Sin embargo, las técnicas modernas que emplean programas informáticos sofisticados y muchos electrodos son capaces de localizar el origen de las señales con precisión. La resolución espacial de estas nuevas técnicas permite el coloreado y el trazado de un gráfico de la amplitud de las señales EEG provocadas sobre un barrido de resonancia magnética en tres dimensiones.

Tensión muscular: Cada músculo esquelético se compone de millones de fibras musculares filiformes. Al ser activada por las neuronas motoras que la inervan, cada fibra muscular se contrae de algún modo. En cualquier momento, se contraen unas cuantas fibras de cada músculo en reposo, con lo que se mantiene el tono muscular (tensión). El movimiento se produce cuando un gran número de fibras se contrae simultáneamente. La tensión muscular en reposo es una medida empleada para medir la activación psicológica de una persona. En el lenguaje corriente se suele calificar a las personas ansiosas como “tensas”. El uso de este término reconoce el hecho de que los sujetos ansiosos, o por lo demás con un alto grado de activación, por lo general manifiestan un elevado nivel de tensión en sus músculos cuando están en reposo. Esta es la razón por la que los psicofisiológos se interesen por dicha medida como un índice de activación psicológica.

La electromiografía es el procedimiento habitual para medir la tensión muscular. El registro obtenido se llama electromiograma (EMG). Se suele registrar entre dos electrodos adheridos a la superficie de la piel sobre el músculo estudiado. El principal correlato de la contracción muscular es un aumento de la amplitud de la señal EMG bruta, que refleja el número de fibras que se contraen en un momento determinado. La mayoría de los psicofisiólogos no trabajan con señales EMG brutas; las transforman en señales más manejables, en señales integradas. Los datos sin depurar se introducen en una computadora, que calcula los picos de EMG por unidad de tiempo. La señal integrada se representa gráficamente y el resultado es una curva de contorno suave, cuya amplitud representa una medida del nivel de tensión muscular a lo largo del tiempo.

Movimiento ocular: la técnica electrofisiológica empleada para el registro de los movimientos oculares se llama electrooculografía y el registro resultante electrooculograma (EOG). La electrooculografía se basa en el principio de que existe una diferencia de potencial estable entre la parte delantera (positiva) del globo ocular y la trasera (negativa). Cuando el ojo se mueve, se produce una variación en el potencial eléctrico debido al potencial estable, que se registra entre dos electrodos colocados alrededor del ojo. Para medir los movimientos oculares horizontales, lo habitual es registrar la actividad EOG entre dos electrodos situados a cada lado del ojo; y para los verticales, lo habitual es registrar la actividad EOG entre dos electrodos colocados por encima y por debajo del ojo.

Conductibilidad de la piel: los pensamientos y las experiencias emocionales se asocian con aumentos de la capacidad de la piel para conducir electricidad. Los dos índices de la actividad electrodérmica más empleados son el nivel de conductibilidad de la piel (NCP) (medida del nivel de fondo de la conductancia de la piel asociado a una situación determinada) y la respuesta de conductibilidad de la piel (RCP) (medida de los cambios transitorios en la conductancia de la piel asociados a experiencias discretas). No se conocen por completo las bases fisiológicas de los cambios en la conductibilidad de la piel, pero existen muchas pruebas que implican a las glándulas sudoríparas. Aunque la principal función de estas glándulas es enfriar el cuerpo, tienden a activarse en caso de emoción ; se distribuyen por la mayor parte de la superficie corporal, pero, las más sensibles a los estímulos emocionales son las de las manos, los pies, las axilas y la frente.

Actividad Cardiovascular: El sistema cardiovascular se compone de dos partes: Vasos sanguíneos y el corazón. Se trata de un sistema de distribución de oxígeno y de los nutrientes por los tejidos del cuerpo, de retirada de desechos metabólicos y de transmisión de mensajes químicos. Se utilizan 3 medidas distintas de la actividad cardiovascular en las investigaciones psicofisiológicas:

  1. Frecuencia Cardíaca: La señal eléctrica asociada a cada latido cardíaco se registra por medio de electrodos colocados sobre el pecho. El registro se llama electrocardiograma (ECG). El ritmo cardiaco en reposo de un adulto sano se sitúa a 70 pulsaciones por minuto, pero aumenta bruscamente ante el sonido o el pensamiento de un estímulo.
  2. Tensión arterial: la presión arterial supone dos mediciones: la medida de presión máxima durante la fase de contracción cardiaca o sístole, y la medida de la presión mínima durante la fase de relajación o diástole. La presión sanguínea normal de un adulto en reposo se sitúa en torno a los 130/70 mmHg (milímetros de mercurio). Una medida de 140/90 mmHg se considera un peligro para la salud y se denomina hipertensión. Se mide con un esfigmomanómetro.
Volumen sanguíneo o Volemia: Los cambios del volumen sanguíneo en determinadas partes del cuerpo se asocian con sucesos psicológicos (congestión de los genitales asociada a la excitación sexual). Se conoce como pletismografía a las distintas técnicas para medir los cambios de volumen sanguíneo de una determinada parte del cuerpo. Uno de los métodos empleados consiste en envolver el tejido objeto de estudio con una cinta métrica para así registrar sus cambios de volumen. Otro método es atravesar el tejido objeto de estudio con una luz y medir la cantidad de esta luz que ha sido absorbida. Cuanta más cantidad de sangre contenga una estructura, mayor cantidad de luz podrá absorber.

Métodos lesivos en investigación fisiológica

La mayor parte de las técnicas fisiológicas empleadas en las investigaciones biopsicológicas entre dentro de una de estas 3 categorías: métodos lesivos, métodos de estimulación eléctrica y métodos lesivos de registro.

Cirugía estereotáxica: Constituye el primer paso de muchas investigaciones biopsicológicas. Es el medio por el cual se colocan con precisión los dispositivos experimentales en las profundidades del cerebro. Se necesitan dos cosas:
  1. Atlas estereotáxico: para conocer el camino hacia el punto diana: se emplea para localizar estructuras cerebrales. El cerebro tiene tres dimensiones, en consecuencia, la representación del cerebro en el atlas estereotáxico se lleva a cabo por medio de una serie de mapas individuales, uno por página, que representan cada uno la estructura de un corte cerebral frontal en dos dimensiones. En estos atlas, las distancias se miden en milímetros a partir de un punto de referencia (en los atlas de ratas este punto es el Bregma); se trata de el punto de la parte superior del cráneo donde se produce la unión entre dos de las principales suturas craneales.
  2. Instrumento estereotáxico: para llegar hasta el punto diana. Consta de dos partes: un dispositivo para sujetar la cabeza que mantiene el cerebro en la posición y orientación requerida; y un dispositivo para sujetar electrodos. Este dispositivo se puede mover en las tres dimensiones (anterior-posterior, dorsal-ventral y lateral-medial) mediante un sistema de mandos de precisión.
Métodos de lesión: Con éste método una parte del cerebro es extraído, dañado o destruido; a continuación, se estudia con detalle el comportamiento del sujeto para determinar la función de la estructura dañada.
  1. Lesiones por aspiración: Se utilizan cuando se necesita producir una lesión del tejido cortical accesible a la vista y al instrumental cirujano. El tejido cortical se extrae por succión a través de una pipeta de cristal de punta fina, manejada manualmente.
  2. Lesiones por radiofrecuencia: Se utilizan para hacer lesiones subcorticales pequeñas, a través de corriente de radiofrecuencia (de alta frecuencia). Se realiza a través del tejido de interés desde la punta de un electrodo colocado por métodos estereotáxicos. El calor emanado destruye el tejido. El tamaño y la forma de la lesión vienen determinados por la duración y la intensidad de la corriente, así como por la configuración de la punta del electrodo.
  3. Cortes con Bisturí: La sección (corte) se utiliza para eliminar la conducción de un nervio o de una vía. Una pequeña incisión, realizada en el lugar adecuado, puede eliminar certeramente esta conducción sin dañar excesivamente al tejido circundante.
  4. Bloqueo por frío o criogénico: Constituye una alternativa a las lesiones destructivas. Cuando se bombea un refrigerante por medio de una criosonda las neuronas cercanas a la punta se enfrían hasta que dejan de disparar. La temperatura se mantiene por encima del punto de congelación para que no se produzcan daños estructurales. Posteriormente, al calentar el tejido, se recupera la actividad neural normal. Se parece a la lesión porque elimina la contribución de una determinada región cerebral al comportamiento del sujeto en ese momento. Los bloqueos criogénicos se conocen como lesiones reversibles; estas también pueden producirse por medio de microinyecciones en el encéfalo de anestésicos locales, como la lidocaína.
  5. Interpretación de los efectos de las lesiones: Los efectos son engañosos y difíciles de interpretar. Al ser las estructuras cerebrales pequeñas, sinuosas y muy pegadas unas a otras, ni siquiera un cirujano experimentado es capaz de destruir por completo una estructura sin provocar daños significativos en las estructuras adyacentes. A veces se ignora este hecho, y ello puede conducir a errores en la interpretación ya que si no se considera que la lesión puede producir daños en otras estructuras (diferentes a la que pretendíamos), podríamos atribuir todos los cambios en el comportamiento a una sola estructura; por otro lado si se atribuye que la lesión es en toda la estructura se podría concluir erróneamente que esa estructura no interviene en los comportamientos no influidos por la lesión.
  6. Lesiones Bilaterales y Unilaterales: Como norma general (con excepciones), los efectos sobre el comportamiento de las lesiones unilaterales (mitad del cerebro) son mas suaves que las lesiones bilaterales simétricas( lesiones que afectan a ambos lados del encéfalo), sobre todo en especies no humanas. De hecho, los efectos sobre el comportamiento de las lesiones unilaterales pueden ser difíciles de detectar. Por ello, la mayoría de los estudios experimentales sobre los efectos de las lesiones se realizan sobre lesiones bilaterales.
Estimulación eléctrica: Mediante ésta se pueden obtener indicios sobre la función de una estructura nerviosa determinada. La estimulación se suele producir a través de las dos puntas de un electrodo bipolar, dos cables aislados firmemente unidos y cortados en un extremo. Los impulsos de corriente débiles producen un aumento inmediato de la emisión de señales por parte de las neuronas cercanas a la punta del electrodo.

Es una herramienta de investigación biopsicológica importante, ya que a menudo tiene efectos comportamentales, y normalmente son opuestos a los producidos por una lesión en el mismo punto del encéfalo. Puede llegar a provocar una serie de conductas en cadena, entre ellas comer, beber, atacar, copular y dormir. La respuesta determinada que se provoca en el comportamiento depende de:
  1. la colocación de la punta del electrodo, 
  2. de los parámetros de la corriente y 
  3. del ambiente experimental en el que se administra la estimulación.
Métodos invasivos de registro electrofisiológico:
  1. Registro intracelular de una unidad: Proporciona un registro paso a paso de las fluctuaciones graduadas del potencial de membrana de una neurona. La mayor parte de los experimentos que emplean estos procedimientos se llevan a cabo en animales inmovilizados por medio de químicos, porque resulta casi imposible mantener la punta de un microelectrodo colocada en el interior de una neurona de un animal con libertad de movimientos.
  2. Registro extracelular de una unidad: Se pueden registrar los potenciales de acción de una neurona a través de un electrodo cuya punta esté situada en el líquido extracelular contiguo. Cada vez que la neurona emite una señal, aparece un punto luminoso en el osciloscopio. El registro extracelular de una unidad proporciona un registro de las señales de una neurona, pero ninguna información acerca de sus potenciales de membrana. Resulta difícil obtener un registro extracelular de una única neurona en un animal con libertad de movimientos sin que la punta del electrodo se desvíe de la neurona, pero se puede hacer con unos microelectrodos flexibles especiales que cambian ligeramente de posición al tiempo que lo hace el encéfalo. Es posible registrar simultáneamente las señales extracelulares de más de 100 neuronas por medio del análisis de correlación de las señales obtenidas con distintos electrodos implantados en la misma área general.
  3. Registro de múltiples unidades: La punta del electrodo es más grande que la de un microelectrodo, lo que permite recoger las señales de muchas neuronas. Cuanto más grande sea el electrodo, mayor será el número de neuronas que contribuyan a la señal. Los potenciales de acción recogidos por el electrodo son conducidos a un circuito integrador que los suma. Un registro de unidades múltiples es un gráfico del total de potenciales de acción por unidad de tiempo.
  4. Registro EEG invasivo: En el caso de los animales de laboratorio, el EEG se registra por medio de grandes electrodos implantados, y no por medio de electrodos fijados al cuero cabelludo. Las señales del EEG corticales se registran a menudo a través de electrodos “tuerca” craneales de acero inoxidable, mientras que las señales del EEG subcorticales suelen registrarse por medio de electrodos de cable implantados con cirugía estereotáxica.

Métodos de investigación farmacológica

La principal estrategia de la Psicofarmacología consiste en la administración de fármacos que aumentan o disminuyen el efecto de un determinado neurotransmisor, y la observación de las consecuencias sobre el comportamiento.

Vías de administración de fármacos: En la mayoría de los experimentos de psicofarmacológicos, los fármacos se administran en una de las siguientes formas:

  1. Se proporcionan a través de la alimentación
  2. Se inyectan a través de una sonda en el estómago (Intragástrica)
  3. Se inyectan:
    1. Intraperitoneal IP, hipodérmicamente en la cavidad peritoneal del abdomen
    2. Intramuscular IM, en un músculo grande,
    3. Subcutánea SC, en el tejido graso bajo la piel, o
    4. Endovenosa EV, en una vena de gran superficie.
El problema de estas vías de administración periféricas es que muchos fármacos no atraviesan fácilmente la barrera hematoencéfalica. Para superar este problema, se pueden inyectar los fármacos en pequeñas cantidades a través de un fino tuvo hueco llamado cánula, que se haya implantado de forma estereotáxica en el encéfalo.

Lesiones químicas selectivas: Los efectos de las lesiones quirúrgicas, electrónicas y criogénicas son difíciles de interpretar porque afectan a todas las neuronas en la zona de actuación. En algunos casos, se pueden provocar lesiones más selectivas mediante la inyección de neurotoxinas (venenos naturales) con afinidad por determinados componentes del sistema nervioso. Existen muchas neurotoxinas selectivas. Por ejemplo, el ácido caínico y el ácido iboténico, administrados mediante microinyección, son absorbidos preferencialmente por los cuerpos celulares de la punta de la cánula, destruyendo esas neuronas, mientras que aquellas otras neuronas cuyos axones atraviesan la misma región cerebral permanecen en gran medida ilesas. Otra neurotoxina muy utilizada es la 6-hidroxidopamina (6-HD). Es absorbida únicamente por las neuronas que liberan los neurotransmisores noradrenalina o dopamina, mientras que otras neuronas en la misma región permanecen ilesas.

Medida de actividad química del encéfalo: Existen 3 tipos de técnicas que han demostrado gran utilidad en las investigaciones biopsicológicas:
  1. Técnica de la 2-Desoxiglucosa (2-DG): Consiste en colocar a un animal inyectado con 2-DG radiactiva en una situación experimental en la cual se dedica a la conducta que interesa estudiar. Dado que la 2-DG posee una estructura similar a la glucosa –principal fuente de energía del encéfalo), las neuronas activas durante la prueba la absorben a alta velocidad, pero no la metabolizan. Después de que el sujeto haya desplegado la conducta, se le sacrifica y se extrae y secciona su encéfalo. Las secciones son sometidas a continuación a una autorradiografía; se recubren con una emulsión fotográfica, se almacenan en la oscuridad durante unos días, y luego se revelan de forma parecida a una película. Las zonas del cerebro que han absorbido gran cantidad de 2-DG durante la prueba aparecen en la diapositiva como puntos negros. La densidad de los puntos de las distintas zonas del cerebro pueden ser luego codificadas con colores.
  2. Diálisis cerebral: es un método para medir la concentración extracelular de sustancias neuroquímicas en animales que están llevando a cabo una conducta ( la mayoría de las otras técnicas para medir sustancias neuroquímicas requieren sacrificar al animal para poder extraer el tejido). Consiste en el implante cerebral de una fina sonda provisto de una sección corta semipermeable. La sección semipermeable se coloca en la estructura cerebral que interese estudiar, de modo que las sustancias químicas extracelulares presentes en la estructura se difundan en el interior de la sonda. Una vez dentro, pueden ser recuperadas para ser congeladas, almacenadas y posteriormente analizadas, o pueden ser llevadas en disolución a un cromatógrafo para su inmediato análisis.
  3. Localización de neurotransmisores y receptores en el encéfalo: La localización en el encéfalo de un determinado neurotransmisor o de un receptor constituye un paso clave en el intento de comprender la función psicológica. Dos de las técnicas disponibles a este fin son la inmunocitoquímica y la hibridación in situ. Cada una de ellas supone la exposición de las secciones del cerebro a un ligando marcado de la molécula que se esté investigando.
    • Inmunocitoquímica: Cuando una proteína extraña (un antígeno) se inyecta en un animal, éste produce anticuerpos, que se unen a la proteína y que ayudan al cuerpo a deshacerse de ese antígeno o a destruirlo; esto se conoce como la respuesta inmunitaria del organismo. Los neuroquímicos han fabricado reservas de los anticuerpos para la mayoría de los neurotransmisores y receptores cerebrales. La inmunocitoquímica es un procedimiento para localizar determinadas neuroproteínas en el encéfalo por medio del marcaje radiactivo o de la tinción de los anticuerpos, y la posterior exposición de las secciones cerebrales a esos anticuerpos marcados. Las regiones cerebrales donde se acumula el tinte o la radioactividad señalan la localización de la neuroproteína que se está estudiando. La inmunocitoquímica puede emplearse para localizar neurotransmisores a través de la unión con sus enzimas, debido al hecho de que todas las enzimas son proteínas y a que sólo aquellas neuronas que liberan un determinado neurotransmisor contienen la totalidad de las enzimas necesarias para su síntesis. Se lleva a cabo mediante la exposición de las secciones cerebrales a los anticuerpos marcados, que se unen a las enzimas situadas sólo en aquellas neuronas que contienen el neurotransmisor que interese.
    • Hibridación in situ: técnica para la localización de péptidos y otras proteínas cerebrales. Esta técnica se aprovecha del hecho de que todos los péptidos y proteínas se transcriben a partir de secuencias de bases nucleótidas en las hileras de ARN mensajero. Se han identificado las secuencias de nucleótidos que dirigen la síntesis de muchas neuroproteínas, y se han generado artificialmente hebras híbridas de ARNm que contienen las secuencias de bases complementarias. La hibridación in situ requiere de los siguientes pasos:
      1. Se obtienen las hebras de ARN híbrido con la secuencia de bases complementarias de ARNm que dirige la síntesis de la neuroproteína de interés.
      2. Las hebras de ARN híbrido se marcan con un tinte o con un elemento radiactivo.
      3. Las secciones cerebrales se exponen a las hileras de ARN híbrido marcado y se unen a las hileras de ARNm complementarias señalando la localización de las neuronas que liberan la neuroproteína investigada.
Ingeniería genética

Los biopsicólogos han empleado técnicas de eliminación de genes y técnicas de sustitución de genes para modificar la composición genética de los sujetos y así estudiar los efectos de los genes en el comportamiento.

Técnicas de supresión de genes: son procedimientos para la creación de organismos que carezcan del gen objeto de la investigación. Una vez creados los sujetos, se identifica e investiga cualquier anomalía neural o de comportamiento que puedan manifestar. Los ratones que son el resultado de esta técnica se conocen como ratones knockout. En la actualidad hay muchas investigaciones en curso sobre supresión de genes, sin embargo, los estudios comportamentales de los ratones Knokout pueden ser más difíciles de interpretar de lo que se supuso en un principio. Se han difundido al menos tres advertencias. En primer lugar, la mayoría de los rasgos comportamentales están influidos por la actividad de muchos genes que interactúan entre sí; por consiguiente, la eliminación de una rasgo comportamental mediante la supresión de un gen sólo puede, en el mejor de los casos, identificar una pequeña contribución genética al comportamiento. En segundo lugar, la eliminación de un gen a menudo ingluye en la expresión de otros genes: como resultado, cualquier cambio observado en la conducta de los ratones Knockout sólo puede relacionarse indirectamente con el gen eliminado; o, a la inversa, los efectos de un gen eliminado pueden ser enmascarados por cambios de compensación de otros genes. Y, en tercer luegar, la expresión de los genes puede estar influida por la experiencia; así pues, es probable que la supresión de genes interactúe de una manera compleja con las experiencias del ratón.

Los fármacos antisentido o complementarios, ofrecen la posibilidad de eludir algunos de los problemas de las técnicas de supresión de genes. Imagínese las posibles aplicaciones médicas de una técnica de investigación que permite a los organismos desarrollarse normalmente, pero entonces llega a su cerebro y bloquea la expresión de un gen determinado. El concepto que subyace a una técnica semejante es sencillo y elegante: Las moléculas con una secuencia de ácidos nucleicos complementaria de la del ARN mensajero (ARNm) asociado con un gen “diana”, u objetivo, puede desactivar el ARNm y bloquear la expresión del gen. Sin embargo, llevar este sencillo concepto antisentido ala práctica está resultando difícil. Los fármacos antisentidos ideales han de ser resistentes a ser degradados por el organismo, agente atóxicos y específicos del ARNm al que están dirigidos; asimismo, se ha de disponer de téncica para libear los fármacos antisentido a sistemas neurales específicos. No obstante, éstas y otras dificultades relacionadas se están resolviendo y la investigación antisentido está empezando a cobrar fuerza. Su potencial es enorme.

Técnicas de sustitución de genes: están proporcionando posibilidades interesantes para la investigación del desarrollo. Es posible eliminar genes patológicos de células humanas e insertarlos en ratones (ratones transgénicos). Así mismo, ya es posible sustituir un gen por otro que sea idéntico excepto por la adición de unas pocas bases que actúen como interruptor, activando o inactivando el gen o que actúen en respuesta a determinadas sustancias químicas. Estas sustancias químicas pueden ser empleadas para activar o suprimir un gen en un momento determinado del desarrollo o en una estructura cerebral determinada.

La tecnología de supresión de genes y la de sustitución de genes son actualmente objeto de intensa investigación, queda por determinar cuánto nos enseñarán acerca de las bases neurales de la conducta y cuán útiles serán en el tratamiento de los trastornos cerebrales.

Métodos de investigación comportamental en biopsicología

Debido a la invisibilidad inherente a la actividad neural, el objetivo fundamental de los métodos empleados en su investigación es convertir lo inobservable en observable. Los principales objetivos de los métodos de investigación del comportamiento son controlar, simplificar y objetivar.

A un único conjunto de procedimientos desarrollados para investigar un fenómeno determinado del comportamiento se le llama modelo comportamental. Cada modelo comportamental normalmente abarca un método para producir el fenómeno comportamental que se investiga y un método para medirlo objetivamente.

Evaluación Neuropsicológica

Los cambios de las funciones de percepción, emocionales, de motivación o cognitivas, son del dominio de los neuropsicólogos. Los resultados de las pruebas neuropsicológicas pueden ayudar de distintas maneras a los pacientes con lesión cerebral:
  1. A contribuir en el diagnóstico de trastornos neurológicos (cuando imágenes cerebrales, EEG y pruebas neurológicas han resultado dudosas).
  2. A servir de base para el consejo y cuidado de los pacientes.
  3. A proporcionar las bases para evaluar objetivamente la efectividad del tratamiento y la gravedad de sus efectos secundarios.
Planteamiento actual de la evaluación neuropsicológica: Las pruebas neuropsicológicas han cambiado en la última mitad de siglo. El enfoque dominante de las pruebas psicológicas ha evolucionado a través de 3 fases:
  1. Enfoque de prueba única: antes de la década de los años 50, las escasas pruebas neuropsicológicas que existían estaban diseñadas para detectar la presencia de daño cerebral. La meta era discriminar entre pacientes con problemas psicológicos resultantes de lesiones cerebrales estructurales y pacientes con problemas psicológicos resultantes de cambios cerebrales funcionales. Este enfoque no resultó muy eficaz, porque ningún test único desarrollado puede ser sensible a toda la variedad y complejidad de posibles síntomas de un paciente con daño cerebral.
  2. Enfoque de la batería de pruebas estándar: surgió en los años 60 de los fallos de la prueba única. El objetivo sigue siendo identificar pacientes con daño cerebral, pero ahora las pruebas incluían baterías estándar de pruebas. La más utilizada ha sido Batería de pruebas neuropsicológicas Halstead-Reitan. Se trata de un conjunto de pruebas en las que los pacientes con daño cerebral suelen obtener puntuaciones bajas, en comparación con sujetos de control sanos; la puntuación de cada prueba se suma para dar lugar a una sola puntuación final. Una puntuación por debajo del punto de corte conduce a un diagnostico de daño cerebral. Este enfoque ha tenido un éxito relativo ya que las baterías de pruebas estándar discriminan con eficacia los pacientes neurológicos de los pacientes sanos, pero no resultan tan eficaces para discriminar entre pacientes neurológicos y pacientes psiquiátricos.
  3. Enfoque de la batería de pruebas pormenorizada: Se empezó a utilizar en la década de los 60. Enfoque eficaz para la investigación y pronto se extendió al tratamiento clínico. Hoy en día predomina tanto en los laboratorios de investigación como en los servicios de neurología de los hospitales.El objetivo es identificar pacientes con daño cerebral y determinar la naturaleza de los déficit psicológicos de cada paciente con daño cerebral. ¿Cómo funciona? Se empieza con una batería de pruebas comunes seleccionada por el neuropsicólogo que proporcione una idea general de la naturaleza de los síntomas neuropsicológicos. A continuación, y según los resultados obtenidos, el neuropsicólogo selecciona una serie de pruebas a la medida de cada paciente e intenta caracterizar con mayor detalle los síntomas generales revelados por la batería de pruebas comunes. Las pruebas empleadas difieren en tres aspectos de las pruebas anteriores:
    1. Las pruebas modernas están diseñadas específicamente para medir los aspectos de la función psicológica que han sido puestos de manifiesto por las teorías modernas y por los datos actuales han situado en primer plano. Ej.: Las teorías modernas y los datos sugieren que los mecanismos de la memoria a corto plazo y largo plazo son completamente diferentes; por lo que se incluyen pruebas específicas de ambos tipos de memoria.
    2. La interpretación de las pruebas no se basa enteramente en el rendimiento del paciente en dichas pruebas (las primeras si); las modernas exigen con frecuencia que el neuropsicólogo determine la estrategia cognitiva empleada por el paciente durante la realización de la prueba. (La lesión cerebral a menudo modifica la estrategia).
    3. El enfoque de la batería de pruebas a medida requiere un examen más cuidadoso. Se necesita pericia y conocimiento para seleccionar la batería de pruebas adecuada para descubrir los alteracines de un paciente y para identificar las diferencias cualitativas en la estrategia cognitiva.
Pruebas de batería común de pruebas neuropsicológicas: Se presentan algunas pruebas que se incluyen con frecuencia como parte de la batería inicial de las pruebas comunes y después se presentan algunas pruebas que pueden emplearse para investigar en mayor profundidad los problemas específicos revelados por la batería común.
  1. Inteligencia: Aunque el CI es una medida notoriamente insuficiente del daño cerebral, casi siempre se incluye la prueba de inteligencia en la batería de pruebas neuropsicológicas. Muchas de las evaluaciones neuropsicológicas comienzan con la escala WAIS (Weschler Adult Intelligence Scale). Ello es así porque el conocimiento del CI de un paciente puede ayudar a interpretar los resultados de otras pruebas. Asimismo, los neuropsicólogos experimentados pueden en ocasiones deducir la disfunción neuropsicológica a partir del patrón de déficit obtenido en las distintas pruebas WAIS. Ej.: Las puntuaciones bajas en las subescalas de capacidad verbal tienden a asociarse con lesiones en el hemisferio izquierdo, mientras que las lesiones en el hemisferio derecho tienden a bajar la puntuación en las subescalas de ejecución( manipulativas).
  2. Memoria: Un punto débil del WAIS es que a menudo no logra detectar los déficit de memoria. En las pruebas de información del WAIS se evalúa la memoria de los conocimientos generales, y la prueba de amplitud de dígitos determina la secuencia de mayor longitud de números escogidos al azar que puedan ser repetidos correctamente en el 50% de los casos. Sin embargo, estas dos formas de memoria son las que menos probabilidad tienen de ser afectadas por una lesión cerebral. Los pacientes con perturbaciones graves de la memoria a menudo no presentan déficit alguno en los subtests de WAIS de información ni de amplitud de dígitos. Si existen pueden ser detectados por medio de otras pruebas incluidas en la batería de pruebas comunes; pueden ser detectados en el transcurso de una conversación con el paciente o narraciones del paciente o su familia.
  3. Lenguaje: Si un paciente neuropsicológico ha pasado el WAIS, se pueden deducir carencias en el uso del lenguaje a partir de la puntuación global de los 6 subescalas verbales. Si no ha pasado el WAIS, los pacientes pueden examinarse para descubrir alteraciones relacionadas con el lenguaje por medio de la prueba de fichas (Token test). Al sujeto se le presentan 20 dichas de dos formas distintas, de dos tamaños distintos y de cinco colores diferentes. La prueba empieza con la lectura de instrucciones simples por parte del examinador (“toque un cuadrado rojo”). A continuación, la prueba pasa a instrucciones más complejas (“toque el círculo rojo pequeño,…”). Por ultimo se pide al sujeto que lea las instrucciones en voz alta y las siga.
  4. Lateralización del lenguaje: Es habitual que uno de los hemisferios participe mas que el otro en las actividades relacionadas con el lenguaje (en la mayoría de las personas el hemisferio izquierdo es el dominante). A menudo se incluye una prueba de lateralización del lenguaje en las pruebas habituales, porque resulta útil saber cuál es el hemisferio dominante para el lenguaje a la hora de interpretar los resultados de otras pruebas. Más aún, casi siempre se incluye una prueba de lateralización del lenguaje antes de una operación quirúrgica que pueda afectar las áreas del lenguaje. Los resultados se emplean para planificar la cirugía evitando las regiones del lenguaje. Existen 2 pruebas de lateralización:
    1. La prueba del amital sódico consiste en la inyección del anestésico amital sódico bien en la arteria carótida izquierda o derecha del cuello. Esto anestesia temporalmente el hemisferio homolateral, al tiempo que el contralateral no se ve afectado en gran medida. Mientras que el hemisferio homolateral esta anestesiado, se somete al paciente a varias pruebas de la función del lenguaje. Después se repite el proceso con el otro lado del cerebro. Cuando se produce en el lado dominante: el paciente queda mudo durante unos 2 minutos; Cuando es en el lado no dominante: el paciente solo sufre ligeros problemas de lenguaje. El amital sódico solo puede ser administrado por razones médicas, ya que es invasivo.
    2. La Prueba de la escucha dicótica: Se presenta al sujeto una secuencia de dígitos a través de unos auriculares estereofónicos. Se envían 3 dígitos a un oído, al mismo tiempo que se envían 3 dígitos distintos al otro oído. Se pide a los sujetos que repitan la mayor cantidad de los 6 dígitos que puedan. Kimura descubrió que los sujetos recordaban mayor cantidad de dígitos escuchados por el oído contralateral a su hemisferio dominante en el lenguaje.
Pruebas de las funciones neuropsicológicas específicas: Tras analizar el rendimiento neuropsicológico en la batería de pruebas comunes, el neuropsicólogo selecciona una serie de pruebas específicas para precisar el carácter de los problemas generales que ha puesto de manifiesto la batería habitual. Pruebas que pueden ser seleccionadas:

Memoria: Una vez se ha descubierto una alteración de la memoria gracias a la batería habitual, se debe plantear al menos 4 preguntas sobre el fallo de la memoria:
  1. ¿Implican los fallos de la memoria a corto plazo, a la memoria a largo plazo, o a ambas?
  2. ¿Son fallos de la memoria a largo plazo anterógrados, retrógrados, o de los 2 tipos?
  3. ¿Implican los déficit de la memoria a largo plazo a la memoria semántica o a la memoria episódica?
  4. ¿Son los déficit de la memoria a largo plazo déficit de la memoria explícita, de la memoria implícita, o de ambas?
Muchos pacientes amnésicos muestran grave deteroioro de en la memoria explicita sin ninguna carencia en la implícita. Las pruebas de priming de repetición son buenos instrumentos para valorar y estudiar este aspecto. A los pacientes se les muestra en primer lugar una lista de palabras y se les pide que la estudien (no que la recuerden). Más tarde, se les pide que completen una lista de fragmentos de palabras de la lista inicial (Ej.: Morado – mo_a_ _) Los pacientes con amnesia completan a menudos los fragmentos igual de bien que los sujetos de control sanos. Pero, a menudo no tienen ningún recuerdo consciente de ninguna de las palabras de la lista inicial y ni siquiera de haber visto la lista. Es decir, muestran una buena memoria implícita de las experiencias sin ninguna memoria explícita de ellas.

Lenguaje: Si en la batería de pruebas comunes un paciente da pruebas de sufrir un déficit relacionado con el lenguaje, se le realizará una serie compleja de pruebas para aclarar la naturaleza del problema. Si hay un problema de lenguaje, puede existir uno de estos tres problemas:
  1. De Fonología: Las reglas que gobiernan los sonidos del lenguaje
  2. De Sintaxis: La gramática del lenguaje
  3. De Semántica: El significado del lenguaje
Los pacientes con lesión cerebral pueden sufrir uno de estos problemas pero no los otros, por eso las pruebas deben incluir pruebas de cada una de estas tres capacidades.

Algunos pacientes disléxicos recuerdan las reglas de pronunciación, pero presentan dificultades a la hora de pronunciar palabras que no cumplen ninguna regla y que deben ser pronunciadas de memoria. Otros pacientes disléxicos pronuncian palabras familiares simples basadas en la memoria, pero han perdido la capacidad para aplicar las reglas de pronunciación.

Función del lóbulo frontal: Las lesiones de ésta zona son habituales y el Test de clasificación de cartas de Wisconsin es un componente de muchas baterías de pruebas a medida, debido a que lo detecta. Cada una de las cartas lleva un, dos, tres o cuatro símbolos idénticos que pueden ser triángulos, estrellas, círculos o cruces y pueden ser rojos, verdes, amarillos o azules. Al comienzo de la prueba, se presentan al paciente 4 cartas estimulo que difieren una de la otra en la forma color y número. La tarea consiste en clasificar correctamente las cartas en un mazo de pilas colocadas frente a las cartas estimulo. Sin embargo, el paciente no sabe si debe clasificar las cartas según la forma, el color o el número. El paciente empieza por adivinar, y tras colocar cada carta, se le dice si ha clasificado de forma correcta o incorrecta. Al principio, la tarea consiste en aprender a clasificar por colores. Pero en cuanto el paciente responde correctamente varias veces consecutivas se modifica el principio de clasificación y se adopta el de la forma o el número, sin ninguna pista para el paciente excepto que las respuestas basadas en el color se clasifican como incorrectas. A partir de ahí, cada vez que se aprende una forma de clasificación, esta se modifica.

Los pacientes que sufren una lesión en el lóbulo frontal a menudo siguen clasificando las cartas según el mismo principio durante unos 100 o más ensayos después de que se haya calificado como incorrecto. Parecen tener muchas dificultades para el aprendizaje y la memorización del hecho de que las normas de comportamiento que antes eran correctas ya no lo son; es un problema llamado perseverancia.

Métodos comportamentales de la neurociencia cognitiva

La neurociencia cognitiva se basa en dos suposiciones relacionadas:
  1. Cada uno de los procesos cognitivos complejos es el resultado de la actividad conjunta de procesos cognitivos simples llamados procesos cognitivos constituyentes.
  2. Cada proceso cognitivo constituyente está mediado por la actividad neuronal de una región concreta del cerebro. La identificación de las zonas del cerebro que participan en distintos procesos cognitivos constituyentes es uno de los principales objetivos de la neurociencia cognitiva.
La técnica de sustracción de imágenes emparejadas se ha convertido en uno de los métodos clave de investigación del comportamiento en las investigaciones en neurociencia cognitiva, junto con el papel central desempeñado por la TEP y la RMf en las investigaciones punteras sobre neurociencia cognitiva. Un estudio de TEP sobre el procesamiento de una palabra única realizado por Petersen y colb. que estaban interesados en delimitar las zonas cerebrales que permiten a un sujeto realizar una asociación de palabras. Se podría pensar que es una tarea fácil mientras se registra una imagen por TEP de su cerebro, pero el problema es que muchas partes del cerebro que estarían activas durante el periodo de prueba no tendrían nada que ver con el proceso cognitivo de formar una asociación de palabras; (la visión de la palabra, con la lectura de la palabra y el habla). La técnica de sustracción de imágenes emparejadas fue desarrollada para solventar este problema.

Esta técnica incluye la obtención de imágenes TEP o RM funcional en el transcurso de la realización de distintas tareas cognitivas. Las tareas se diseñan de modo que cada par difiera uno de otro sólo en un único proceso cognitivo constituyente. Así, la actividad cerebral asociada con ese proceso se puede calcular restando la actividad de la imagen que se asocia con una de las dos tareas de la actividad en la imagen que se asocia con la otra tarea. Ej.: Los sujetos pasaban un minuto leyendo en voz alta sustantivos impresas en el momento en que aparecían en una pantalla; en otro, observaban las mismas sustantivos en la pantalla, pero respondían a cada una de ellas con un verbo relacionado, dicho en voz alta (Camión – Conducir). Entonces Petersen y Colb. restaron la actividad de las imágenes registradas durante las dos tareas para obtener una imagen de diferencia. Ésta imagen ilustró las regiones cerebrales específicas que intervenían en el proceso cognitivo: la actividad asociada con la atención fijada en la pantalla, con la visión de sustantivos, con la manifestación en voz alta de las palabras, etc. fue eliminada por sustracción.

Otro problema relacionado con el uso de la TEP y de la RM funcional para localizar los procesos cognitivos constituyentes es el ruido asociado con los sucesos cerebrales aleatorios que ocurren durante la prueba (Percibir una mosca sobre la pantalla o preguntarse si falta mucho para que acabe la prueba). El ruido se puede reducir por medio de una técnica: El promedio de la señal. Al hacer el promedio de las distintas imágenes de diferencia obtenidas de la repetición de la misma prueba, pueden aumentar mucho la relación señal – ruido. Promediar las imágenes obtenidas de varios sujetos es una práctica habitual; la imagen de diferencia media (promediada) resultante destaca las áreas de actividad comunes a la mayoría de los sujetos y atenúa la áreas de actividad particulares de unos cuantos. Sin embargo, este procedimiento de promediar puede llevar a un grave problema: si dos sujetos presentan un modelo específico pero diferente de actividad cortical, la imagen promediada revelaría poco acerca de cada uno de ellos.

Modelos biopsicológicos de la conducta animal

Modelos de evaluación de las conductas típicas de especie: Los comportamientos típicos de especie son aquellos desplegados por casi todos los miembros de una especie, o por lo menos todos aquellos de la misma edad y sexo. Los comportamientos más frecuentemente estudiados son el acicalarse, natación, comida, bebida, aparearse, luchar y construcción de nidos.

  1. Pruebas en campo abierto: Se coloca al sujeto en una cámara grande y vacía y se registra su actividad. Se suele medir la actividad general bien con un registrador de actividad automatizado, bien dibujando líneas en el suelo de la cámara para contar el número de veces que cruzan las líneas durante la prueba, o se cuenta el número de bolas de excremento dejadas por el animal durante la prueba. Los registros de actividad bajos y el número de bolas de excremento elevado son indicativos de temor. Las ratas temerosas son fuertemente tigmotáxicas. Las ratas se muestran a menudo temerosas cuando se les coloca por primera vez en un campo abierto extraño, pero este miedo suele disminuir tras exposiciones repetidas.
  2. Pruebas de conducta agresiva y defensiva: las pautas típicas de comportamiento agresivo y de defensa pueden ser observadas y medidas durante las peleas entre la rata macho dominante de una colonia y una rata intrusa de menor tamaño: modelo del intruso en la colonia. Los comportamientos del macho dominante (pelo erizado, mueve lateral y intenta morder el lomo) se consideran agresivos y los del intruso, defensivos (protección lomo y costados, empuja al atacante con las patas delanteras y rueda de espaldas).Algunas pruebas de comportamiento defensivo evidencian una reacción hacia el investigador más que hacia otra rata (con frecuencia se evalúa la resistencia de una rata a ser alcanzada) y se emplea la puntación como medida de defensa (puntuación baja no resistencia, alta mordedura). El laberinto elevado en forma de cruz: Es una prueba de defensa habitualmente empleada para el estudio de los efectos ansiolíticos (ansiedad) de los fármacos sobre las ratas. Consiste en un laberinto de cuatro brazos en forma de cruz. Dos de los brazos del laberinto disponen de paredes laterales y los otros dos no. La medida de defensa o de la ansiedad viene dada por la proporción del tiempo que pasan las ratas en los brazos cerrados, más que en los abiertos. Los fármacos ansiolíticos, aumentan significativamente la proporción de tiempo que las ratas pasan en los brazos abiertos y, a la inversa muchos fármacos recientes que han demostrado ser eficaces para reducir la defensa de las ratas en el laberinto han resultado ser eficaces para tratar la ansiedad en seres humanos.
  3. Pruebas de conducta sexual: La mayoría de los estudios se han centrado en la cópula en sí misma. El macho monta a la hembra por detrás y le aprisiona las patas traseras. Si la hembra es receptiva responde adoptando la postura de lordosis. Durante varias montas sucesivas, el macho inserta el pene en la vagina de la hembra: introducción. Tras ella el macho se desmonta con un salto hacia atrás y vuelve a repetir el proceso. Tras unos 10 ciclos semejantes de montar, introducir y desmontar, el macho monta, penetra y eyacula . El número de montas necesarias para lograr la introducción, el numero de introducciones necesarias para lograr la eyaculación y el intervalo entre la eyaculación y el reinicio de la monta constituyen tres medidas habituales del comportamiento sexual de las ratas macho. Las medidas más comunes del comportamiento sexual de las hembras son el cociente de lordosis.

Modelos tradicionales de condicionamiento: El conocimiento de los modelos del aprendizaje desempeña un papel fundamental en las investigaciones biopsicológicas por diversos motivos:

  1. El aprendizaje es un fenómeno de gran interés para los psicólogos.
  2. El conocimiento de los paradigmas de aprendizaje proporciona una tecnología eficaz para la producción y el control del comportamiento animal, entrenarles para que se comporten de un modo coherente con los objetivos del experimento.
  3. Resulta posible deducir muchas cosas sobre el estado sensorial, motor, de motivación y cognitivo de un animal a partir de su habilidad para aprender diversas tareas y de ejecutar diversas respuestas aprendidas.

En el modelo de condicionamiento pavloviano el experimentador empareja un estímulo inicialmente neutro llamado estimulo condicionado (un sonido) con un estimulo incondicionado (carne en polvo), estimulo que provoca una respuesta incondicionada (refleja; Salivar). Como resultado los estímulos condicionados terminan por adquirir la capacidad de provocar una respuesta condicionada (salivación) que a menudo es parecida a la respuesta incondicionada.

En el modelo del condicionamiento operante, el ritmo de emisión de una respuesta voluntaria determinada (accionar una palanca) aumenta gracias al refuerzo o disminuye debido al castigo. Uno de los modelos de condicionamiento operante más utilizado en biopsicología es el de la autoestimulación. En éste los animales presionan sobre una palanca con el fin de administrar estímulos eléctricos de refuerzo a algunos “centros del placer” del cerebro.

Modelos de aprendizaje animal seminaturales: los biopsicólogos utilizan modelos del aprendizaje animal diseñados para emular situaciones con las que se podría encontrar el animal en su medio natural, debido al supuesto de que los tipos de aprendizaje que tienden a ser beneficiosos para la supervivencia del animal en estado salvaje probablemente estén más desarrollados y más directamente relacionados con los mecanismos neurales innatos. :
  1. Aversión condicionada al gusto: es la respuesta que se instaura al sabor de alimentos a cuyo consumo sigue una enfermedad. En el experimento de aversión condicionada al sabor las ratas reciben un vomitivo tras consumir un alimento de sabor desconocido. Como resultado las ratas aprenden a evitar el sabor. La habilidad de las ratas para aprender la relación entre un sabor particular y la subsiguiente enfermedad aumenta sus posibilidades de supervivencia en su ambiente natural. Las ratas y muchos otros animales son neofóbicos (miedo de lo nuevo); así pues, cuando topan por primera vez con un nuevo alimento, lo consumen en cantidades pequeñas. Si enferman a consecuencia de ello, no vuelven a consumirlo. Asimismo, pueden producirse aversiones condicionadas a sabores conocidos, pero generalmente se requiere más de una sola prueba para que se aprendan.

    Los seres humanos también desarrollan aversiones condicionadas al sabor. Se ha observado que los enfermos de cáncer desarrollan una aversión a los alimentos ingeridos antes de serles administrada la quimioterapia inductora de nauseas. La aversión condicionada al sabor puedo a prueba tres principios del aprendizaje surgidos de la investigación sobre los paradigmas de condicionamiento operante y pavloviano tradicionales:
    1. Puso en tela de juicio la idea de que el condicionamiento animal es siempre un proceso gradual paso a paso; las aversiones fuertes al sabor pueden establecerse con una única prueba.
    2. La contigüidad temporal no es esencial para el condicionamiento; las ratas adquieren aversiones al sabor aunque no enfermen hasta unas horas después de haber comido.
    3. Puso a prueba el principio de equipotencialidad, la idea de que el condicionamiento funciona de manera básicamente igual, independientemente de los estímulos particulares y de las respuestas investigadas. Las ratas parecen estar especialmente bien preparadas para atender asociaciones entre los sabores y las enfermedades; el aprendizaje de las relaciones entre el color de la comida y las náuseas, o entre el sabor y una descarga eléctrica en las patas se consigue con dificultad.
  2. Laberinto de brazos radiales: Investiga las habilidades espaciales. La supervivencia de las ratas en su estado salvaje depende de su habilidad para moverse rápida y eficazmente en su ambiente y de su habilidad para aprender donde es probable encontrar alimento y agua.

    Este laberinto diseñado por Olton y Samuelson (1976), para estudiar las habilidades espaciales, consta de un conjunto de brazos (de ocho o más) que irradian de un área central de partida. Al final de cada brazo se encuentra un depósito de comida, que puede contener o no cebo dependiendo del objetivo del experimento. En una de las versiones del paradigma del laberinto de brazos radiales se sitúa a las ratas cada día en un laberinto que tiene siempre el alimento en los mismos brazos. Tras unos pocos días de experimentación, las ratas apenas acuden a los brazos que no tienen cebo, y rara vez acuden más de una vez en el mismo día a los brazos que contienen el cebo. Dado que los brazos son idénticos, las ratas deben orientarse en el laberinto con respecto a señales externas de la habitación.
  3. Laberinto de agua de Morris: para estudiar las habilidades espaciales; las ratas se colocan en un estanque circular, sin rasgos distintivos, con agua fresca lechosa en la que deben nadar hasta descubrir la plataforma de escape, la cual es invisible bajo la superficie del agua. El punto de partida varía de una prueba a otra, las ratas aprenden a nadar hacia la plataforma mediante el uso de claves espaciales de la habitación, tomadas como referencia. El laberinto es útil para determinar las habilidades de orientación en animales drogados o lesionados.
  4. Enterramiento defensivo condicionado: las ratas reciben un único estímulo que provoca aversión (susto) de un objeto colocado sobre la pared de la habitación, justo por encima del suelo, cubierto con el material para fabricar el nido. Tras un único ensayo, casi todas las ratas aprenden que el objeto de la prueba es una amenaza, y reaccionan rociando el material para la fabricación del nido sobre el objeto, con la cabeza y las patas delanteras. Los fármacos ansiolíticos reducen la cantidad de enterramientos defensivos condicionados, y ha utilizado el modelo para estudiar la Neuroquímica de la ansiedad.
Para que estos métodos sean eficaces, han de usarse juntos, rara vez se resuelve una cuestión biopsicológica importante mediante un solo método, ya que no existen métodos de manipular el cerebro que cambien sólo un único aspecto de la función cerebral, y no hay medidas de la conducta que reflejen sólo un único proceso psicológico. Conforme a ello, las líneas de investigación que utilizan un único método pueden interpretarse habitualmente de más de una manera, y, por lo tanto, no pueden aportar pruebas inequívocas de ninguna interpretación. Tradicionalmente, las cuestiones de importancia en investigación sólo se resuelven cuando se combinan varios métodos para tratar un problema particular. Este enfoque general se conoce como actividades convergentes.

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